Karakteristike endoplazmatskog retikuluma, klasifikacija, struktura i funkcije



endoplazmatski retikulum To je membranska organela prisutna u svim eukariotskim stanicama. Ovaj složeni sustav zauzima otprilike više od polovice membrana u zajedničkoj životinjskoj stanici. Membrane nastavljaju dok ne dođu do nuklearne membrane, formirajući kontinuirani element.

Ova struktura je raspoređena po staničnoj citoplazmi u obliku labirinta. To je vrsta mreže cjevčica koje su međusobno povezane s vrećastim strukturama. Biosinteza proteina i lipida javlja se unutar endoplazmatskog retikuluma. Gotovo svi proteini koji se moraju odvesti na staničnu vanjštinu prolaze prvo kroz končanicu.

Mreža retikuluma nije odgovorna samo za odvajanje unutarnjeg dijela ovog organela od citoplazmatskog prostora i posredovanje u prijenosu molekula između tih staničnih odjeljaka; Ona je također uključena u sintezu lipida, koji će biti dio plazmatske membrane stanice i membrana drugih organela..

Retikulum je podijeljen na glatku i grubu, ovisno o prisutnosti ili odsutnosti ribosoma u membranama. Grubi endoplazmatski retikulum ima ribosome pričvršćene na membranu (prisutnost ribosoma daje "grubi" izgled), a oblik tubula je malo ravan.

S druge strane, glatkom endoplazmatskom retikulumu nedostaju ribozomi, a oblik strukture je mnogo neredovniji. Funkcija grubog endoplazmatskog retikuluma uglavnom je usmjerena na obradu proteina. Nasuprot tome, glatka je odgovorna za metabolizam lipida.

indeks

  • 1 Opće karakteristike
  • 2 Klasifikacija
    • 2.1 Čvrsti endoplazmatski retikulum
    • 2.2 Glatki endoplazmatski retikulum
  • 3 Struktura
    • 3.1 Vreće i tubule
  • 4 Funkcije
    • 4.1 Trgovanje proteinima
    • Izlučivanje proteina
    • 4.3 Membranski proteini
    • 4.4 Preklapanje i prerada proteina
    • 4.5. Formiranje disulfidnog mosta
    • 4.6 Glikozilacija
    • 4.7 Sinteza lipida
    • 4.8 Skladištenje kalcija
  • 5 Reference

Opće karakteristike

Endoplazmatski retikulum je membranska mreža prisutna u svim eukariotskim stanicama. Sastavljen je od sakula ili cisterni i cjevastih struktura koje tvore kontinuum s membranom jezgre i raspoređen je u cijeloj ćeliji..

Lumen retikuluma je karakteriziran visokim koncentracijama kalcijevih iona, pored oksidirajuće okoline. Oba svojstva omogućuju vam da ispunite svoje funkcije.

Endoplazmatski retikulum se smatra najvećom organelom prisutnom u stanicama. Celularni volumen ovog odjeljka pokriva otprilike 10% unutarnje površine celija.

klasifikacija

Grubi endoplazmatski retikulum

Grubi endoplazmatski retikulum predstavlja veliku gustoću ribosoma na površini. To je područje u kojem se odvijaju svi procesi vezani za sintezu i modifikaciju proteina. Njegov je izgled uglavnom cjevasti.

Glatki endoplazmatski retikulum

Glatki endoplazmatski retikulum nema ribosome. U obilju je vrsta stanica koje imaju aktivan metabolizam u sintezi lipida; na primjer, u stanicama testisa i jajnika, koji su stanice koje proizvode steroide.

Isto tako, glatki endoplazmatski retikulum nalazi se u prilično visokom omjeru u stanicama jetre (hepatociti). U ovom području dolazi do proizvodnje lipoproteina.

U usporedbi s grubim endoplazmatskim retikulumom, njegova struktura je složenija. Obilje glatkog i grubog retikuluma ovisi prvenstveno o tipu stanice i funkciji istog.

struktura

Fizička arhitektura endoplazmatskog retikuluma je kontinuirani membranski sustav koji se sastoji od međusobno povezanih vrećica i tubula. Ove se membrane protežu do jezgre, tvoreći jedan lumen.

Končanica je izgrađena od nekoliko domena. Distribucija je povezana s drugim organelama, različitim proteinima i komponentama citoskeleta. Ove interakcije su dinamične.

Strukturno, endoplazmatski retikulum sastoji se od nuklearne ovojnice i perifernog endoplazmatskog retikuluma, sastavljenog od tubula i vrećica. Svaka je struktura povezana s određenom funkcijom.

Nuklearna ovojnica, kao i sve biološke membrane, sastoji se od lipidnog dvosloja. Unutarnja granica s time dijeli se s perifernom mrežom.

Vreće i tubule

Vrećice koje čine endoplazmatski retikulum su ravne i obično su složene. Oni sadrže zakrivljena područja na rubovima membrane. Cjevasta mreža nije statički entitet; može rasti i restrukturirati se.

Sustav vrećica i tubula prisutan je u svim eukariotskim stanicama. Međutim, ona varira u obliku i strukturi ovisno o tipu stanice.

Retikulum stanica s važnim funkcijama u sintezi proteina sastoji se prvenstveno od vrećica, dok su stanice koje se najviše odnose na sintezu lipida i signaliziranje kalcija sastavljene od većeg broja tubula..

Primjeri stanica s velikim brojem vrećica su sekretorne stanice gušterače i B stanice, dok mišićne stanice i stanice jetre imaju mrežu istaknutih tubula.

funkcije

Endoplazmatski retikulum je uključen u niz postupaka koji uključuju sintezu, trgovinu i savijanje proteina, te modifikacije, kao što su premošćivanje disulfida, glikozilacija i dodavanje glikolipida. Osim toga, sudjeluje u biosintezi membranskih lipida.

Nedavna istraživanja povezala su retikulum s odgovorima na stanični stres, a mogu čak i izazvati procese apoptoze, iako mehanizmi nisu u potpunosti razjašnjeni. Svi ovi postupci detaljno su opisani u nastavku:

Trgovina proteinima

Endoplazmatski retikulum usko je povezan s trgovinom proteinima; specifično za proteine ​​koji se moraju poslati izvan, u Golgijev aparat, u lizosome, u plazmatsku membranu i, logično, u one koji pripadaju istom endoplazmatskom retikulumu.

Izlučivanje proteina

Endoplazmatski retikulum je stanično ponašanje uključeno u sintezu proteina koji se moraju izvesti iz stanice. Ovu funkciju pojasnila je skupina istraživača 60-ih godina, proučavajući stanice gušterače čija je funkcija izlučivanje probavnih enzima.

Ova skupina, koju je predvodio George Palade, uspjela je označiti proteine ​​radioaktivnim aminokiselinama. Na taj je način bilo moguće pratiti i locirati proteine ​​pomoću tehnike zvane autoradiografija.

Radioaktivno označeni proteini mogu se pratiti natrag do endoplazmatskog retikuluma. Ovaj rezultat pokazuje da je retikulum uključen u sintezu proteina čije je krajnje odredište sekrecija.

Nakon toga, proteini prelaze u Golgijev aparat, gdje se "pakiraju" u vezikule čiji se sadržaj izlučuje.

integracija

Proces sekrecije nastaje jer se membrana vezikula može stopiti s plazmatskom membranom stanice (obje su lipidne prirode). Na taj se način sadržaj može osloboditi na staničnu vanjštinu.

Drugim riječima, izlučeni proteini (i također proteini usmjereni na lizosome i plazmatsku membranu) moraju slijediti specifičan put koji uključuje grubi endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, sekretorne vezikule i, konačno, vanjsku stranu stanice.

Membranski proteini

Proteini koji će biti uključeni u neku biomembranu (plazma membrana, membrana Golgijevog aparata, lizosom ili retikulum) umetnuti su najprije u membranu retikuluma i ne otpuštaju se trenutno u lumen. Moraju slijediti isti put za izlučivanje proteina.

Ovi proteini mogu biti smješteni unutar membrana od strane hidrofobnog sektora. Ova regija ima niz od 20 do 25 hidrobnih aminokiselina, koje mogu stupiti u interakciju s ugljičnim lancima fosfolipida. Međutim, način na koji su ti proteini umetnuti je varijabilan.

Mnogi proteini prelaze membranu samo jednom, dok drugi to čine više puta. Isto tako, u nekim slučajevima to može biti terminalni kraj karboksila ili amino terminala.

Orijentacija navedenog proteina je uspostavljena dok peptid raste i prenosi se na endoplazmatski retikulum. Sve proteinske domene koje su usmjerene prema lumenu retikuluma naći će se na vanjskoj površini stanice na svom konačnom mjestu.

Preklapanje i prerada proteina

Proteinske molekule imaju trodimenzionalnu konformaciju potrebnu za obavljanje svih njihovih funkcija.

DNA (deoksiribonukleinska kiselina), procesom koji se naziva transkripcija, prenosi svoju informaciju na RNA molekulu (ribonukleinsku kiselinu). Zatim RNA prelazi u proteine ​​procesom prevođenja. Peptidi se prenose u končanicu kada je proces prevođenja u tijeku.

Ovi lanci aminokiselina raspoređeni su trodimenzionalno unutar retikuluma uz pomoć proteina nazvanih šaperoni: protein iz obitelji Hsp70 (proteini toplinskog šoka ili proteini toplinskog šoka za akronim na engleskom jeziku; broj 70 se odnosi na njegovu atomsku masu, 70 KDa) nazvanu BiP.

BiP protein se može vezati za polipeptidni lanac i posredovati njegovo preklapanje. Isto tako, sudjeluje u sjedinjavanju različitih podjedinica koje čine kvaternu strukturu proteina.

Proteini koji nisu pravilno presavijeni zadržani su u retikulumu i ostaju pričvršćeni na BiP, ili postaju degradirani.

Kada je stanica podvrgnuta stresnim uvjetima, končanica reagira na nju i kao posljedica toga, ne dolazi do pravilnog savijanja proteina. Stanica se može okrenuti drugim sustavima i proizvesti proteine ​​koji održavaju homeostazu retikuluma.

Nastajanje disulfidnih mostova

Disulfidni most je kovalentna veza između sulfhidrilnih skupina koje su dio strukture aminokiseline cisteina. Ova interakcija je ključna za funkcioniranje određenih proteina; Također definira strukturu proteina koji ih predstavljaju.

Te se veze ne mogu formirati u drugim staničnim odjeljcima (na primjer, u citosolu), jer nema oksidirajuće okruženje koje pogoduje stvaranju istih.

Postoji enzim koji sudjeluje u formiranju (i razgradnji) ovih veza: proteinski disulfid izomeraza.

glikozilacije

U retikulumu se proces glikozilacije odvija u specifičnim ostacima asparagina. Kao i preklapanje bjelančevina, glikozilacija se događa dok se proces prevođenja odvija.

Jedinice oligosaharida sastoje se od četrnaest ostataka šećera. Oni se prenose u asparagin pomoću enzima zvanog oligosakaril-transferaza, koji se nalazi u membrani.

Dok je protein u retikulumu, uklanjaju se tri ostatka glukoze i jedan manoza. Ovi proteini se uzimaju u Golgijev aparat za nastavak njihove obrade.

S druge strane, određeni proteini nisu vezani za plazmatsku membranu dijelom hidrofobnih peptida. Nasuprot tome, oni su povezani s određenim glikolipidima koji funkcioniraju kao sustav sidrenja i nazivaju se glikozilfosfatidilinozitol (skraćeno GPI).

Ovaj sustav je sastavljen u membrani retikuluma i uključuje vezanje GPI na terminalni ugljik proteina.

Sinteza lipida

Endoplazmatski retikulum igra ključnu ulogu u biosintezi lipida; konkretno, glatki endoplazmatski retikulum. Lipidi su nezamjenjiva komponenta plazmatskih membrana stanica.

Lipidi su visoko hidrofobne molekule, tako da se ne mogu sintetizirati u vodenim sredinama. Stoga se njegova sinteza odvija zajedno s postojećim membranskim komponentama. Transport ovih lipida događa se u vezikulama ili transportnim proteinima.

Membrane eukariotskih stanica čine tri vrste lipida: fosfolipidi, glikolipidi i kolesterol.

Fosfolipidi su derivati ​​glicerola i najvažniji su strukturni sastojci. Oni se sintetiziraju u području membrane retikuluma koji ukazuje na citosolno lice. U procesu sudjeluju različiti enzimi.

Membrana raste zbog integracije novih lipida. Zahvaljujući postojanju enzima flipase, rast se može pojaviti u obje polovice membrane. Ovaj enzim je odgovoran za pomicanje lipida s jedne strane dvosloja na drugu.

Procesi sinteze kolesterola i ceramida također se javljaju u retikulumu. Potonji putuje do Golgijevog aparata kako bi proizveo glikolipide ili sphingomyelin.

Skladištenje kalcija

Molekula kalcija sudjeluje kao signalizator različitih procesa, bilo fuzije ili povezivanja proteina s drugim proteinima ili s nukleinskim kiselinama..

Unutrašnjost endoplazmatskog retikuluma ima koncentraciju kalcija od 100-800 uM. Kalcijevi kanali i receptori koji oslobađaju kalcij nalaze se u retikulumu. Oslobađanje kalcija nastaje kada se fosfolipaza C stimulira aktivacijom G-protein vezanih receptora (GPCR).

Osim toga, uklanjanje fosfatidilinozitol 4,5 bisfosfata događa se u diacilglicerolu i inozitol trifosfatu; potonji je odgovoran za oslobađanje kalcija.

Mišićne stanice imaju endoplazmatski retikulum specijaliziran za sekvestraciju kalcijevih iona, koji se nazivaju sarkoplazmatski retikulum. Uključen je u procese mišićne kontrakcije i opuštanja.

reference

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... i Walter, P. (2013). Bitna biologija stanice. Znanost o Garlandu.
  2. Cooper, G. M. (2000). Stanica: molekularni pristup. 2. izdanje. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Regulacija funkcija endoplazmatskog retikuluma. Starenje (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D.S., & Blower, M.D. (2016). Endoplazmatski retikulum: struktura, funkcija i odgovor na staničnu signalizaciju. Stanične i molekularne znanosti o životu, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G.K., Rolls, M.M., & Rapoport, T.A. (2002). Strukturna organizacija endoplazmatskog retikuluma. EMBO izvješća, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Stres endoplazmatskog retikuluma: odluke o životu i smrti stanice. Časopis za klinička istraživanja, 115(10), 2656-2664.