Proces fotosinteze, organizmi, tipovi, faktori i funkcije



fotosinteza To je biološki proces u kojem se sunčeva svjetlost pretvara u kemijsku energiju i pohranjuje u organskim molekulama. To je veza između sunčeve energije i života na Zemlji.

Metabolički, biljke su klasificirane kao autotrofne. To znači da oni ne moraju konzumirati hranu da bi preživjeli, jer su sposobni sami ga generirati kroz fotosintezu. Sve biljke, alge i čak i neke bakterije su fotosintetski organizmi koje karakterizira zelena boja tkiva ili struktura.

Taj se proces odvija u organelama koji se nazivaju kloroplasti: membranski subcelularni odjeljci koji sadrže niz proteina i enzima koji omogućuju razvoj složenih reakcija. Osim toga, to je fizičko mjesto gdje se čuva klorofil, potreban pigment za fotosintezu.

Put kojim se ugljik uzima za vrijeme fotosinteze, počevši od ugljičnog dioksida i završava u molekuli šećera, poznat je s divnim detaljima. Ruta je povijesno podijeljena na svjetlosnu fazu i tamnu fazu, prostorno odvojenu u kloroplastu.

Svjetlosna faza odvija se u membrani kloroplastnog tilakoida i uključuje pucanje molekule vode u kisiku, protonu i elektronima. Potonje se prenosi kroz membranu kako bi se stvorio rezervoar energije u obliku ATP i NADPH, koji se koriste u sljedećoj fazi..

Tamna faza fotosinteze odvija se u stromi kloroplasta. Sastoji se od pretvorbe ugljikovog dioksida (CO2) u ugljikohidratima, pomoću enzima ciklusa Calvin-Benson.

Fotosinteza je ključni put za sve žive organizme na planeti, služeći kao izvor početne energije i kisika. Hipotetički, ako fotosinteza prestane raditi, dogodit će se masovno izumiranje svih "superiornih" živih bića u samo 25 godina.

indeks

  • 1 Povijesna perspektiva
  • 2 Jednadžba fotosinteze
    • 2.1 Opća jednadžba
    • 2.2 Svjetlosna i tamna faza
    • 2.3 ΔG ° reakcija
  • 3 Gdje se to događa??
  • 4 Proces (faze)
    • 4.1 Svjetlosna faza
    • 4.2 Uključeni proteini
    • 4.3 Photosystems
    • 4.4. Ciklički tok elektrona
    • 4.5 Ostali pigmenti
    • 4.6 Tamna faza
    • 4.7 Calvinov ciklus
  • 5 Fotosintetski organizmi
  • 6 Vrste fotosinteze
    • 6.1 Kisik i anoksigena fotosinteza
    • 6.2 Vrste C4 i CAM metabolizma
    • 6.3 Metabolizam C4
    • 6.4 CAM fotosinteze
  • 7 Čimbenici uključeni u fotosintezu
  • 8 Funkcije
  • 9 Evolucija
    • 9.1 Prvi fotosintetski oblici života
    • 9.2 Uloga kisika u evoluciji
  • 10 Reference

Povijesna perspektiva

Ranije se smatralo da biljke dobivaju hranu zahvaljujući humusu prisutnom u tlu, na način koji je analogan ishrani životinja. Te su misli došle od drevnih filozofa poput Empedokla i Aristotela. Pretpostavili su da se korijeni ponašaju kao pupčane vrpce ili "usta" koja su hranila biljku.

Ova vizija postupno se promijenila zahvaljujući napornom radu desetaka istraživača između sedamnaestog i devetnaestog stoljeća, koji su otkrili osnove fotosinteze..

Zapažanja fotosintetskog procesa započela su prije 200 godina, kada je Joseph Priestley zaključio da je fotosinteza inverzni fenomen staničnog disanja. Istraživač je otkrio da sve kisik koji je prisutan u atmosferi stvaraju biljke, kroz fotosintezu.

Nakon toga, počeli su se pojavljivati ​​čvrsti dokazi o potrebi da voda, ugljični dioksid i sunčeva svjetlost dođu do tog procesa.

Početkom 19. stoljeća prvi put je izolirana molekula klorofila i moguće je razumjeti kako fotosinteza dovodi do skladištenja kemijske energije..

Primjena pionirskih pristupa, kao što je stehiometrija izmjene plina, uspjela je identificirati škrob kao proizvod fotosinteze. Osim toga, fotosinteza je bila jedna od prvih tema u biologiji koja je proučavana upotrebom stabilnih izotopa.

Jednadžba fotosinteze

Opća jednadžba

Kemijski, fotosinteza je redoks reakcija u kojoj neke vrste oksidiraju i oslobađaju svoje elektrone drugim vrstama koje su reducirane.

Opći proces fotosinteze može se sažeti u sljedećoj jednadžbi: H2O + svjetlo + CO2 → CH2O + O2. Gdje je izraz CH2OR (jedna šestina molekule glukoze) odnosi se na organske spojeve koji se nazivaju šećeri koje će biljka kasnije koristiti, kao što su saharoza ili škrob.

Svjetlosna i tamna faza

Ova se jednadžba može podijeliti na dvije specifične jednadžbe za svaku fazu fotosinteze: svjetlosnu fazu i tamnu fazu.

Svjetlosna faza je predstavljena kao: 2H2O + svjetlo → O2 + 4H+ + 4e-. Slično tome, tamna faza uključuje sljedeći odnos: CO2 + 4H+ + 4e- → CH2O + H2O.

ΔG° reakcija

Slobodna energija (ΔG°za ove reakcije su: +479 kJ · mol-1, +317 kJ · mol-1 i +162 kJ · mol-1, respektivno. Kao što je predloženo termodinamikom, pozitivni znak tih vrijednosti pretvara se u energetski zahtjev i naziva se endergonski proces.

Gdje fotosintetski organizam dobiva tu energiju tako da se reakcije događaju? Od sunca.

Potrebno je napomenuti da je, za razliku od fotosinteze, aerobna respiracija egzergonski proces - u ovom slučaju vrijednost ΔG ° je praćena negativnim predznakom - gdje se oslobođena energija koristi u organizmu. Stoga je jednadžba: CH2O + O2 → CO2 + H2O.

Gdje se to događa??

U većini biljaka, glavni organ na kojem se proces odvija je na listu. U tim tkivima nalazimo male globusne strukture, nazvane puči, koje kontroliraju ulaz i izlaz plinova.

Stanice koje čine zeleno tkivo mogu imati do 100 kloroplasta unutar. Ovi odjeljci su strukturirani s dvije vanjske membrane i vodenom fazom koja se zove stroma gdje se nalazi treći membranski sustav: tilakoid.

Proces (faze)

Svjetlosna faza

Fotosinteza počinje hvatanjem svjetlosti najobilnijim pigmentom na planeti Zemlji: klorofilu. Apsorpcija svjetlosti rezultira pobuđivanjem elektrona u više energetsko stanje - pretvarajući tako sunčevu energiju u potencijalnu kemijsku energiju.

U membrani tilakoida, fotosintetski pigmenti su organizirani u fotocentrima koji sadrže stotine pigmentnih molekula koje djeluju kao antena koja apsorbira svjetlost i prenosi energiju na molekulu klorofila, nazvanu "reakcijski centar"..

Reakcijski centar sastoji se od transmembranskih proteina povezanih s citokromom. Prenosi elektrone u druge molekule u lancu prijenosa elektrona kroz niz membranskih proteina. Ovaj fenomen povezan je sa sintezom ATP i NADPH.

Uključeni proteini

Proteini su organizirani u raznim kompleksima. Dva od njih su fotosustavi I i II, odgovorni za upijanje svjetla i njegovo prenošenje u reakcijski centar. Treću skupinu čine citokromni kompleks bF.

Energiju koju proizvodi protonski gradijent koristi četvrti kompleks, ATP sintaza, koja povezuje protok protona sa sintezom ATP-a. Imajte na umu da je jedna od najvažnijih razlika u pogledu disanja to što energija ne postaje samo ATP, nego i NADPH.

photosystems

Photosystem I sastoji se od molekule klorofila s apsorpcijskim vrhom od 700 nanometara, zbog čega se naziva P700. Slično tome, apsorpcijski vrh fotosustava II je 680, skraćeno P680.

Zadatak fotosustava I je proizvodnja NADPH, a fotosustava II je sinteza ATP-a. Energija koju koristi fotosustav II dolazi od pucanja molekule vode, oslobađanja protona i stvaranja novog gradijenta kroz membranu tilakoida..

Elektroni izvedeni iz rupture prenose se u masno topljivi spoj: plastokinon, koji prenosi elektrone iz fotosustava II u citokromski kompleks bF, generiranje dodatnih pumpanja protona.

Iz fotosustava II, elektroni prelaze na plastocyanin i fotosustav I, koji koristi visokoenergetske elektrone za smanjenje NADP+ u NADPH. Elektroni napokon stižu do ferrodoksina i stvaraju NADPH.

Ciklički protok elektrona

Postoji alternativni put u kojem sinteza ATP-a ne uključuje NADPH sintezu, općenito za opskrbu energije metaboličkim procesima koji su potrebni. Stoga, odluka o tome generira li se ATP ili NADPH, ovisi o trenutnim potrebama stanice.

Ovaj fenomen uključuje sintezu ATP-a fotosustavom I. Elektroni se ne prenose u NADP+, ali na citokromski kompleks bF, stvaranje gradijenta elektrona.

Plastocyanin vraća elektrone u fotosustav I, dovršavajući transportni ciklus i pumpajući protone u citokromski kompleks bF.

Ostali pigmenti

Klorofil nije jedini pigment koji biljke posjeduju, postoje i takozvani "dodatni pigmenti", uključujući karotenoide.

U svjetlosnoj fazi fotosinteze javlja se proizvodnja elemenata koji su potencijalno štetni za stanicu, kao što je "kisik u singletu". Karotenoidi su odgovorni za sprečavanje stvaranja spoja ili za sprečavanje oštećenja tkiva.

Ovi pigmenti su oni koje promatramo u jesen, kada listovi gube zelenu boju i postanu žuti ili narančasti, budući da biljke razgrađuju klorofil kako bi dobili dušik..

Tamna faza

Cilj ovog početnog procesa je korištenje energije Sunca za proizvodnju NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfat ili "redukcijska snaga") i ATP-a (adenozin trifosfat, ili "energija valute stanice"). Ti će se elementi koristiti u mračnoj fazi.

Prije opisivanja biokemijskih koraka uključenih u ovu fazu, potrebno je pojasniti da se, iako se zove "tamna faza", ne pojavljuje nužno u potpunom mraku. Povijesno gledano, izraz je pokušao pozvati na neovisnost svjetla. Drugim riječima, faza se može pojaviti u prisutnosti ili odsutnosti svjetla.

Međutim, kako faza ovisi o reakcijama koje se odvijaju u svjetlosnoj fazi - koja zahtijeva svjetlo - to je ispravno pozivati ​​se na ovaj niz koraka kao reakcije ugljika.

Calvinov ciklus

U ovoj se fazi odvija Calvinov ciklus ili tri ugljikova puta, biokemijski put koji je 1940. opisao američki istraživač Melvin Calvin. Otkriće ciklusa dobilo je Nobelovu nagradu 1961. godine.

Općenito, opisane su tri temeljne faze ciklusa: karboksilacija akceptora CO2, redukciju 3-fosfoglicerata i regeneraciju CO akceptora2.

Ciklus počinje s ugrađivanjem ili "fiksacijom" ugljičnog dioksida. Smanjenje ugljika za dobivanje ugljikohidrata pomoću dodatka elektrona i NADPH kao redukcijska snaga.

U svakom krugu ciklus zahtijeva ugradnju molekule ugljičnog dioksida, koja reagira s ribuloznim bifosfatom, stvarajući dva spoja od tri ugljika koji će biti reducirani i regenerirati molekulu ribuloze. Tri zavoja ciklusa rezultiraju molekulom gliceralhid fosfata.

Stoga, da bi se proizveo šećer od šest ugljika, kao što je glukoza, potrebno je šest ciklusa.

Fotosintetski organizmi

Sposobnost fotosinteze organizama pojavljuje se u dvije domene, koje se sastoje od bakterija i eukariota. Na temelju tih dokaza, pojedinci koji razumiju domenu arheja su lišeni ovog biokemijskog puta.

Fotosintetski organizmi pojavili su se prije oko 3,2 do 3,5 milijardi godina, kao strukturirani stromatoliti slični suvremenim cijanobakterijama.

Logično, fotosintetski organizam se ne može prepoznati kao takav u fosilnim zapisima. Međutim, može se izvesti zaključak uzimajući u obzir njihovu morfologiju ili geološki kontekst.

S obzirom na bakterije, čini se da je sposobnost uzimanja sunčeve svjetlosti i pretvaranja u šećere široko rasprostranjena u nekoliko Phyla, iako izgleda da ne postoji očigledan obrazac.

Najprimitivnije fotosintetske stanice nalaze se u bakterijama. Oni imaju bakterioklorofilni pigment, a ne poznati klorofil zelenih biljaka.

Fotosintetske bakterijske skupine uključuju cijanobakterije, protobakterije, zelene sumporne bakterije, čvrste tvari, nitaste anoksične fototrofe i acidobakterije.

Što se tiče biljaka, sve one imaju sposobnost provođenja fotosinteze. Zapravo, to je najizrazitija karakteristika ove skupine.

Vrste fotosinteze

Oksigenska i anoksigena fotosinteza

Fotosinteza se može klasificirati na različite načine. Prva klasifikacija uzima u obzir da li tijelo koristi vodu za redukciju ugljičnog dioksida. Dakle, imamo kisik-fotosintetske organizme, koji uključuju biljke, alge i cijanobakterije.

Nasuprot tome, kada tijelo ne koristi vodu, nazivaju se anoksigenim fotosintetskim organizmima. Ova skupina uključuje zelene i ljubičaste bakterije, primjerice rodove Chlorobium i Chromatium, koji koriste sumpor ili plinoviti vodik za smanjenje ugljičnog dioksida.

Ove bakterije nisu u stanju posegnuti za fotosintezom u prisutnosti kisika, trebaju anaerobni medij. Dakle, fotosinteza ne dovodi do stvaranja kisika - otuda i naziv "anoksigeno".

Vrste metabolizma C4 i CAM

Fotosinteza se također može klasificirati prema fiziološkim adaptacijama biljaka.

Smanjenje CO nastaje u fotosintetskim eukariotima2 koji dolaze iz atmosfere u ugljikohidrate u Calvinovom ciklusu. Ovaj proces počinje s enzimom rubisco (ribuloza-1,5-bisfosfat-karboksilaza / oksigenaza), a prvi stabilni nastali spoj je 3-fosfoglicerinska kiselina, tri ugljika.

U uvjetima toplinskog stresa, nazvanog visokim zračenjem ili sušom, rubisco enzim ne može razlikovati O2 i CO2. Ovaj fenomen značajno smanjuje učinkovitost fotosinteze i naziva se fotospiracija.

Iz tih razloga postoje biljke s posebnim fotosintetskim metabolizmom koje im omogućuju da izbjegnu navedenu neugodnost.

Metabolizam C4

Metabolizam tipa C4 Njegov je cilj koncentrirati ugljični dioksid. Prije djelovanja, biljke C4 izvršiti prvu karboksilaciju od PEPC.

Imajte na umu da postoji prostorno razdvajanje između dva karboksilacija. C biljke4 Odlikuju ih anatomija "kranz" ili korona, formirana mezofilnim stanicama i fotosintetski, za razliku od tih stanica u normalnoj fotosintezi ili C3.

U tim stanicama prvi karboksilacija se odvija pomoću PEPC, dajući kao proizvod oksaloacetat, koji je reduciran na malat. To se širi na ćeliju čahure, gdje se odvija proces dekarboksilacije koji generira CO2. Ugljični dioksid se koristi u drugom karboksilaciji koju je usmjerio rubisco.

CAM fotosinteze

CAM fotosinteza ili kiseli metabolizam crasuláceas je adaptacija biljaka koje žive u klimi ekstremne suhoće i tipične su za biljke kao što su ananas, orhideje, karanfili, među ostalima.

Asimilacija ugljičnog dioksida u CAM biljkama odvija se u noćnim satima, jer će gubitak vode otvaranjem puči biti manji nego u danima.

CO2 kombinira se s PEP-om, reakcijom koju katalizira PEPC, tvoreći jabučnu kiselinu. Ovaj proizvod se pohranjuje u vakuolama koje oslobađaju svoj sadržaj u jutarnjim satima, zatim se dekarboksiliraju i CO2 uspijeva se pridružiti Calvinovom ciklusu.

Čimbenici uključeni u fotosintezu

Među čimbenicima okoliša koji su uključeni u učinkovitost fotosinteze ističu se: količina prisutnog CO2 i svjetlosti, temperature, nakupljanja fotosintetskih proizvoda, količine kisika i dostupnosti vode.

Čimbenici biljke također imaju temeljnu ulogu, kao što su starost i status rasta.

Koncentracija CO2 u okolišu je niska (ne prelazi 0,03% volumena), stoga svaka minimalna varijacija ima značajne posljedice u fotosintezi. Osim toga, biljke su sposobne samo za 70 ili 80% prisutnog ugljičnog dioksida.

Ako ne postoje ograničenja iz ostalih spomenutih varijabli, vidimo da će fotosinteza ovisiti o količini CO2 dostupan.

Na isti način, intenzitet svjetla je presudan. U okolinama s niskim intenzitetom, proces disanja će nadmašiti fotosintezu. Zbog toga je fotosinteza mnogo aktivnija u satima kada je intenzitet sunca visok, kao što su prvi sati ujutro.

Neke biljke mogu biti pogođene više od drugih. Na primjer, krmne trave nisu jako osjetljive na temperaturni faktor.

funkcije

Fotosinteza je vitalni proces za sve organizme na planeti Zemlji. Ovaj je način odgovoran za podupiranje svih oblika života, kao izvor kisika i temelj svih postojećih trofičkih lanaca, jer olakšava pretvorbu sunčeve energije u kemijsku energiju.

Drugim riječima, fotosinteza proizvodi kisik koji udišemo - kao što je već spomenuto, taj element je nusproizvod procesa - i hrana koju svakodnevno konzumiramo. Gotovo svi živi organizmi kao izvor energije koriste organske spojeve dobivene fotosintezom.

Imajte na umu da su aerobni organizmi sposobni izdvajati energiju iz organskih spojeva proizvedenih fotosintezom samo u prisutnosti kisika - koji je također proizvod procesa.

Zapravo, fotosinteza je sposobna pretvoriti pogoršani broj (200 milijardi tona) ugljičnog dioksida u organske spojeve. Što se tiče kisika, procjenjuje se da je proizvodnja u rasponu od 140 milijardi tona.

Osim toga, fotosinteza nam daje najveći dio energije (otprilike 87% toga) koju čovječanstvo koristi za preživljavanje, u obliku fosiliziranih fotosintetskih goriva..

evolucija

Prvi fotosintetski oblici života

U svjetlu evolucije, fotosinteza se čini vrlo starim procesom. Postoji veliki broj dokaza koji otkrivaju podrijetlo ove ceste u blizini pojave prvih oblika života.

Što se tiče porijekla kod eukariota, postoje golemi dokazi koji predlažu endosimbiozu kao uvjerljivije objašnjenje procesa.

Tako bi organizmi koji podsjećaju na cijanobakterije mogli postati kloroplasti, zahvaljujući endosimbiotičkim odnosima s većim prokariotima. Stoga se evolucijsko podrijetlo fotosinteze rađa u bakterijskoj domeni i može se distribuirati zahvaljujući masivnim i ponavljajućim događajima horizontalnog prijenosa gena.

Uloga kisika u evoluciji

Nema sumnje da je energetska konverzija svjetlosti kroz fotosintezu oblikovala sadašnje okruženje planete Zemlje. Fotosinteza, viđena kao inovacija, obogatila je atmosferu kisika i revolucionirala energetiku životnih oblika.

Kada je otpočelo O2 po prvim fotosintetskim organizmima, vjerojatno se otopio u vodi oceana, sve dok ga nije zasitio. Osim toga, kisik može reagirati s željezom koji se taloži u obliku željeznog oksida, koji je trenutno neprocjenjiv izvor minerala.

Suvišak kisika u atmosferu napokon se koncentrira. Ovo veliko povećanje koncentracije O2 Ima važne posljedice: oštećenje bioloških struktura i enzima, osuđujući mnoge skupine prokariota.

Nasuprot tome, druge su skupine prezentirale adaptacije za život u novoj okolini bogatoj kisikom, oblikovanoj fotosintetskim organizmima, vjerojatno drevnim cijanobakterijama..

reference

  1. Berg, J. M., Stryer, L., i Tymoczko, J.L. (2007). biokemija. Preokrenuo sam.
  2. Blankenship, R.E. (2010). Rana evolucija fotosinteze. Fiziologija biljaka, 154(2), 434-438.
  3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). biologija. Ed Panamericana Medical.
  4. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2004). Stanica: Molekularni pristup. Medicinska naklada.
  5. Curtis, H., i Schnek, A. (2006). Poziv na biologiju. Ed Panamericana Medical.
  6. Curtis, H., i Schnek, A. (2008). Curtis. biologija. Ed Panamericana Medical.
  7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T.D. (Eds.). (2011). Fotosinteza: biologija plastida, pretvorba energije i asimilacija ugljika (Vol. 34). Springer znanost i poslovni mediji.
  8. Hohmann-Marriott, M.F., & Blankenship, R.E. (2011). Evolucija fotosinteze. Godišnji pregled biljne biologije, 62, 515-548.
  9. Koolman, J., i Röhm, K.H. (2005). Biokemija: tekst i atlas. Ed Panamericana Medical.
  10. Palade, G., & Rosen, W.G. (1986). Biologija stanica: temeljna istraživanja i primjene. Nacionalne akademije.
  11. Posada, J. O. (2005). Temelji za uspostavu pašnjaka i krmnih kultura. Sveučilište Antioquia.
  12. Taiz, L., i Zeiger, E. (2007). Fiziologija biljaka. Universitat Jaume I.