Anaerobne reakcije glikolize i fermentacijski putovi



anaerobna glikoliza ili anaerobni je katabolički put koji koriste mnoge vrste stanica za razgradnju glukoze u odsutnosti kisika. To jest, glukoza nije potpuno oksidirana u ugljični dioksid i vodu, kao što je to slučaj s aerobnom glikolizom, ali se proizvodi fermentacije generiraju..

To se naziva anaerobna glikoliza, budući da se odvija bez prisutnosti kisika, što u drugim slučajevima funkcionira kao konačni akceptor elektrona u transportnom lancu mitohondrija, gdje se velike količine energije proizvode iz obrade glikolitičkih produkata..

Ovisno o organizmu, stanje anaerobioze ili odsutnosti kisika rezultirat će proizvodnjom mliječne kiseline (mišićne stanice, na primjer) ili etanola (kvasca) iz piruvata generiranog katabolizmom glukoze.

Kao rezultat toga, energetska učinkovitost drastično pada, budući da se proizvode samo dva mola ATP-a po molu glukoze koja se obrađuje, u usporedbi s 8 molova koji se mogu dobiti tijekom aerobne glikolize (samo u glikolitičkoj fazi)..

Razlika u broju ATP molekula odnosi se na reoksidaciju NADH, koja ne stvara dodatni ATP, suprotno onome što se događa u aerobnoj glikolizi, da se za svaku NADH dobiju 3 molekule ATP-a..

indeks

  • 1 Reakcije
  • 2 Fermentacijski putovi
    • 2.1 Proizvodnja mliječne kiseline
    • 2.2 Proizvodnja etanola
  • 3 Aerobna fermentacija
  • 4 Glikoliza i rak
  • 5 Reference

reakcije

Anaerobna glikoliza uopće nije udaljena od aerobne glikolize, jer se izraz "anaerobni" više odnosi na ono što se događa nakon glikolitičkog puta, to jest na sudbinu proizvoda i reakcijskih posrednika..

Tako u reakcijama anaerobne glikolize sudjeluje deset različitih enzima, i to:

1-heksokinaza (HK): koristi jednu molekulu ATP za svaku molekulu glukoze. Proizvodi glukozu 6-fosfat (G6P) i ADP. Reakcija je nepovratna i jamči magnezijeve ione.

 2-fosfoglukoza izomeraza (PGI): izomerizira G6P u fruktozu 6-fosfat (F6P).

 3-Fosfofruktokinasa (PFK): fosforilira F6P u fruktozu 1,6-bisfosfat (F1,6-BP) koristeći jednu molekulu ATP za svaki F6P, ova reakcija je također nepovratna.

 4-Aldolase: cijepa molekulu F1,6-BP i proizvodi gliceraldehid 3-fosfat (GAP) i dihidroksiaceton fosfat (DHAP).

 5-Triose fosfat izomeraza (TIM): sudjeluje u interkonverziji DHAP i GAP.

 6-gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza (GAPDH): koristi dvije molekule NAD+ i 2 molekule anorganskog fosfata (Pi) za fosforilaciju GAP-a, daje 1,3-bifosfoglicerat (1,3-BPG) i 2 NADH.

 7-fosfoglicerat kinaza (PGK): proizvodi dvije molekule ATP fosforilacijom na razini supstrata dvije molekule ADP. Ona koristi svaku molekulu 1,3-BPG kao donor grupe fosfata. Dobiva 2 molekule 3-fosfoglicerata (3PG).

 8-fosfogliceratna mutaza (PGM): prerasporediti molekulu 3PG kako bi nastao intermedijer s višom energijom, 2PG.

 9-Enolase: iz 2PG proizvodi fosfoenolpiruvat (PEP) dehidracijom prvog.

10-piruvat kinaza (PYK): fosfoenolpiruvat se koristi ovim enzimom da formira piruvat. Reakcija uključuje prijenos fosfatne skupine na 2-poziciju fosfoenolpiruvata u ADP molekulu. Proizvode se 2 piruvata i 2 ATP za svaku glukozu.

Fermentacijski putovi

Fermentacija je izraz koji označava da se glukoza ili druge hranjive tvari razgrađuju u odsutnosti kisika kako bi se dobila energija.

U odsutnosti kisika, prijenosni lanac elektrona nema konačni akceptor i stoga se ne događa oksidacijska fosforilacija koja daje velike količine energije u obliku ATP-a. NADH se ne reoksidira putem mitohondrijskog puta, već preko alternativnih putova, koji ne proizvode ATP.

Bez dovoljno NAD-a+ glikolitički put se zaustavlja, jer prijenos fosfata u GAP zahtijeva popratnu redukciju ovog kofaktora.

Neke stanice imaju alternativne mehanizme za prevladavanje razdoblja anaerobioze, i općenito ovi mehanizmi uključuju neku vrstu fermentacije. Nasuprot tome, druge stanice ovise gotovo isključivo o fermentacijskim procesima za njihovu egzistenciju.

Proizvodi fermentacijskih puteva mnogih organizama su ekonomski relevantni za čovjeka; Primjeri su proizvodnja etanola od strane nekih kvasaca u anaerobiozi i stvaranje mliječne kiseline lakto-bakterijama koje se koriste za proizvodnju jogurta.

Proizvodnja mliječne kiseline

Mnoge vrste stanica u odsutnosti kisika proizvode mliječnu kiselinu zahvaljujući reakciji kataliziranoj kompleksom laktat dehidrogenaze, koji koristi ugljike piruvata i NADH proizvedene u GAPDH reakciji..

Proizvodnja etanola

Piruvat se pretvara u acetaldehid i CO2 pomoću piruvat dekarboksilaze. Acetaldehid se zatim upotrebljava u alkoholnoj dehidrogenazi, što je smanjuje proizvodnjom etanola i regeneracijom NAD molekule.+ za svaku molekulu piruvata koja ulazi na ovaj način.

Aerobna fermentacija

Anaerobna glikoliza ima kao svoju glavnu karakteristiku činjenicu da konačni proizvodi ne odgovaraju CO2 i vode, kao u slučaju aerobne glikolize. Umjesto toga, generiraju se tipični proizvodi reakcija fermentacije.

Neki autori opisali su proces "aerobne fermentacije" ili aerobne glikolize glukoze za određene organizme, uključujući neke parazite iz obitelji Trypanosomatidae i mnogih stanica karcinoma tumora..

U tim organizmima pokazano je da čak i uz prisutnost kisika, produkti glikolitičkog puta odgovaraju proizvodima fermentacijskih puteva, pa se smatra da se javlja "djelomična" oksidacija glukoze, jer se ne dobiva sva energija. ugljika.

Iako "aerobna fermentacija" glukoze ne podrazumijeva potpunu odsutnost respiratorne aktivnosti, budući da to nije proces koji je sve ili ništa. Međutim, u literaturi se ističe izlučivanje proizvoda kao što su piruvat, laktat, sukcinat, malat i druge organske kiseline.

Glikoliza i rak

Mnoge stanice raka pokazuju porast u prihvaćanju glukoze i glikolitičkom protoku.

Tumori u bolesnika s rakom brzo rastu, tako da su krvne žile u hipoksiji. Dakle, energetska dopuna ovih stanica ovisi uglavnom o anaerobnoj glikolizi.

Međutim, ovom fenomenu pomaže hipoksijski inducibilni transkripcijski faktor (HIF), koji povećava ekspresiju glikolitičkih enzima i transportera glukoze u membrani kroz složene mehanizme..

reference

  1. Akram, M. (2013). Mini-pregled o glikolizi i raku. J. Canc. Educ., 28, 454-457.
  2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Visoka aerobna glikoliza stanica hepatoma štakora u kulturi: Uloga mitohondrijskog heksokinaze. Proc. Nat. Acad. sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J.J. (1992). Aerobna fermentacija glukoze pomoću tripanosomatida. Časopis FASEB, 6, 3153-3161.
  4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerobna glikoliza: izvan proliferacije. Granice u imunologiji, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J., i Zhou, Q. (2015). Pregled aerobne glikolize i njezinih ključnih enzima - novih ciljeva za terapiju raka pluća. Torakalni rak, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott,. D.A., Bellissimi,. E., Brink, J. Van Den, Kuyper,. M., Luttik,. M.A. H., Pronk, J.T. (2006). Alkoholna fermentacija izvora ugljika u hidrolizatima biomase od strane Saccharomyces cerevisiae: trenutno stanje. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391-418.
  7. Nelson, D.L., & Cox, M. M. (2009). Lehningerova načela biokemije. Omega izdanja (5. izdanje).