Opće karakteristike, funkcije i sastav nuklearne membrane
nuklearne membrane, nuklearna ovojnica ili kardiotheka, je biološka membrana, formirana od dvosloja lipidne prirode koja okružuje genetski materijal eukariotskih stanica.
To je vrlo složena struktura i opremljena je preciznim regulacijskim sustavom, koji čine dva dvosloja: unutarnja membrana i vanjska. Prostor između dviju membrana naziva se perinuklearni prostor i ima približno širinu od 20 do 40 nanometara.
Vanjska membrana formira kontinuum s endoplazmatskim retikulumom. Zbog toga ima ribosome u svojoj strukturi.
Membrana je karakterizirana prisutnošću nuklearnih pora koje posreduju u prometu tvari iz jezgre u citoplazmu stanice, i obrnuto.
Prolaz molekula između ova dva odjeljka je poprilično gužve. RNK i ribosomske podjedinice moraju se konstantno prenositi iz jezgre u citoplazmu, dok se histoni, DNA, RNA polimeraza i druge tvari potrebne za aktivnost jezgre moraju uvesti iz citoplazme u jezgru..
Nuklearna membrana sadrži značajan broj proteina koji su uključeni u organizaciju kromatina i također u regulaciju gena.
indeks
- 1 Opće karakteristike
- 2 Funkcija
- 3 Obuka
- 4 Sastav
- 4.1 Proteini nuklearne membrane
- 4.2 Nukleoporini
- 4.3. Prijevoz kroz kompleks nuklearnih pora
- 4.4. Proteini unutarnje membrane
- 4.5 Proteini vanjske membrane
- 4.6 Proteini sječiva
- 5 Nuklearna membrana u biljkama
- 6 Reference
Opće karakteristike
Nuklearna membrana je jedna od najistaknutijih obilježja eukariotskih stanica. To je visoko organizirana dvostruka biološka membrana koja obuhvaća nuklearni genetski materijal stanice - nukleoplazmu.
Unutra nalazimo kromatin, tvar koju stvara DNA povezana s različitim proteinima, uglavnom histonima koji omogućuju učinkovito pakiranje. Podijeljena je na euchromatin i heterochromatin.
Slike dobivene elektronskom mikroskopijom otkrivaju da vanjska membrana formira kontinuum s endoplazmatskim retikulumom, tako da ima i ribosome usidrene na membranu. Slično tome, perinuklearni prostor tvori kontinuum s lumenom endoplazmatskog retikuluma.
Usidreni na strani nukleoplazme u unutarnjoj membrani, nalazimo strukturu u obliku lista formiranog proteinskim vlaknima zvanim "nuklearna lamina".
Jezgra membrane je perforirana nizom pora koje omogućuju regulirani promet tvari između nuklearnog i citoplazmatskog ponašanja. U sisavaca, na primjer, procjenjuje se da u prosjeku ima oko 3000 ili 4000 pora.
Postoje vrlo kompaktne mase kromatina koje se lijepe na unutarnju membranu ovojnice, s izuzetkom područja gdje postoje pore.
funkcija
Najintuitivnija funkcija nuklearne membrane je održavanje razdvajanja između nukleoplazme - sadržaja jezgre - i citoplazme stanice..
Na taj način DNA ostaje sigurna i izolirana od kemijskih reakcija koje se odvijaju u citoplazmi i može negativno utjecati na genetski materijal.
Ova barijera daje fizičko odvajanje od nuklearnih procesa, kao što je transkripcija, i citoplazmatskih procesa, kao što je translacija.
Selektivni transport makromolekula između unutrašnjosti jezgre i citoplazme odvija se zahvaljujući prisutnosti nuklearnih pora i omogućuje regulaciju ekspresije gena. Na primjer, u smislu pre-slanje RNA spajanja i degradacije zrelih glasnika.
Jedan od ključnih elemenata je nuklearni list. Time se osigurava potpora jezgri, osim što osigurava mjesto sidrenja za kromatinska vlakna.
Zaključno, jezgra membrane nije pasivna ili statična barijera. To pridonosi organizaciji kromatina, ekspresiji gena, sidrenju jezgre na citoskelet, procesima stanične diobe, a možda i drugim funkcijama..
trening
Tijekom procesa podjele jezgre potrebno je formiranje nove nuklearne ovojnice, jer, na kraju, membrana nestaje.
To se formira iz vezikularnih komponenti iz grubog endoplazmatskog retikuluma. Mikrotubule i stanični motori citoskeleta aktivno sudjeluju u tom procesu.
sastav
Nuklearna ovojnica nastala je iz dva lipidna dvosloja formirana od tipičnih fosfolipida, s nekoliko integralnih proteina. Prostor između dviju membrana naziva se intramembranskim ili perinuklearnim prostorom, koji se nastavlja svjetlom endoplazmatskog retikuluma.
Na unutarnjoj strani unutarnje nuklearne membrane nalazi se prepoznatljiv sloj formiran od među-filamenata, nazvanih nuklearna lamina, vezan za proteine unutarnje membrane pomoću heterochromarina H.
Nuklearna ovojnica ima brojne nuklearne pore, koje sadrže nuklearne porne komplekse. To su strukture u obliku cilindra sastavljene od 30 nukleoporina (oni će biti detaljno opisani kasnije). Sa središnjim promjerom od oko 125 nanometara.
Nuklearni membranski proteini
Unatoč kontinuitetu s retikulumom, i vanjska i unutarnja membrana predstavljaju skupinu specifičnih proteina koji se ne nalaze u endoplazmatskom retikulumu. Najistaknutije su sljedeće:
nucleoporins
Među ovim specifičnim proteinima nuklearne membrane imamo nukleoporine (također poznate u literaturi kao Nups). Oni tvore strukturu zvanu kompleks nuklearnog pora, koji se sastoji od niza vodenih kanala koji omogućuju dvosmjernu razmjenu proteina, RNA i drugih molekula..
Drugim riječima, nukleoporini djeluju kao vrsta molekularnih "vrata" koja, vrlo selektivno, posreduju u prolasku različitih molekula.
Hidrofobna unutrašnjost kanala isključuje određene makromolekule, ovisno o veličini makromolekule i njezinoj razini polariteta. Male molekule, otprilike manje od 40 kDa, ili hidrofobne, mogu difuzirati pasivno kroz kompleks pora.
Nasuprot tome, polarne molekule koje su veće trebaju nuklearni transporter da uđu u jezgru.
Prijevoz kroz kompleks nuklearnih pora
Prijevoz kroz ove komplekse je vrlo učinkovit. Samo 100 molekula histona u minuti može proći kroz jednu pore.
Protein koji se mora nositi do jezgre mora se vezati za alfa uvoz. Beta importin veže ovaj kompleks na vanjski prsten. Tako, alfa importin povezan s proteinom uspijeva prijeći kompleks pora. Konačno, beta uvoz se izdvaja iz sustava u citoplazmi, a alfa uvoz se već odvoji unutar jezgre..
Proteini unutarnje membrane
Druga serija proteina specifična je za unutarnju membranu. Međutim, većina ove skupine od gotovo 60 integralnih membranskih proteina nije karakterizirana, iako je utvrđeno da su u interakciji s laminom i kromatinom..
Svaki put postoji više dokaza koji podržavaju različite i bitne funkcije za unutarnju nuklearnu membranu. Čini se da igra ulogu u organizaciji kromatina, u ekspresiji gena i u metabolizmu genetskog materijala.
Zapravo, otkriveno je da su položaj i pogrešna funkcija proteina koji čine unutarnju membranu povezani s velikim brojem bolesti kod ljudi..
Proteini vanjske membrane
Treća klasa specifičnih proteina nuklearne membrane nalazi se u vanjskom dijelu navedene strukture. To je vrlo heterogena skupina integralnih membranskih proteina koji dijele zajedničku domenu zvanu KASH.
Proteini koji se nalaze u vanjskoj regiji tvore neku vrstu "mosta" s unutarnjim nuklearnim membranskim proteinima.
Čini se da su te fizičke veze između citoskeleta i kromatina relevantne za događaje transkripcije, replikacije i mehanizama popravka DNA.
Proteini oštrice
Konačna skupina proteina nuklearne membrane formirana je proteinima lista, okvirom oblikovanim od međuprodukata koji su sastavljeni od listova tipova A i B. List ima debljinu od 30 do 100 nanometara..
Lamina je ključna struktura koja osigurava stabilnost jezgre, posebno u tkivima koja su stalno izložena mehaničkim silama, kao što je mišićno tkivo..
Slično kao i unutarnji proteini nuklearne membrane, mutacije u lamini blisko su povezane s velikim brojem vrlo različitih bolesti čovjeka.
Osim toga, pronađeno je sve više dokaza koji se odnose na nuklearnu laminaciju sa starenjem. Sve to naglašava važnost proteina nuklearne membrane u ukupnom funkcioniranju stanice.
Nuklearna membrana u biljkama
U biljnom kraljevstvu, nuklearna ovojnica je vrlo važan membranski sustav, iako je vrlo malo proučavan. Iako nema točnog znanja o proteinima koji čine nuklearnu membranu u višim biljkama, određene su razlike istaknute s ostalim kraljevstvima.
Biljke ne posjeduju sekvence homologne lamini, a umjesto centrosoma nuklearna membrana djeluje kao organizacijski centar mikrotubula.
Iz tog razloga, proučavanje interakcija nuklearne ovojnice u biljkama s elementima citoskeleta predmet je relevantne studije.
reference
- Alberts, B., i Bray, D. (2006). Uvod u staničnu biologiju. Ed Panamericana Medical.
- Eynard, A.R., Valentich, M.A., i Rovasio, R.A. (2008). Histologija i embriologija ljudskog bića: stanične i molekularne baze. Ed Panamericana Medical.
- Hetzer M.W. (2010). Nuklearna omotnica. Cold Spring Harbor perspektive u biologiji, 2(3), a000539.
- Meier, I. (2008). Funkcionalna organizacija biljne jezgre. skakač.
- Ross, M.H. & Pawlina, W. (2006). Histologija. Lippincott Williams & Wilkins.
- Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). histologija. Ed Panamericana Medical.
- Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (ur.). (2014). Vremensko stanje. Funkcionalna histologija: tekst i atlas u boji. Elsevier Health Sciences.