Karakteristike, struktura, morfologija i funkcije nukleusa



nukleolus je stanična struktura koja nije omeđena membranom, koja je jedna od najistaknutijih područja jezgre. Promatra se kao gušća regija u jezgri i podijeljena je u tri regije: gustu fibrilarnu komponentu, fibrilarni centar i zrnatu komponentu..

Uglavnom je odgovoran za sintezu i sastavljanje ribosoma; međutim, ova struktura ima i druge funkcije. Pronađeno je više od 700 proteina unutar nukleolusa koji nisu uključeni u procese biogeneze ribozoma. Na isti način, nukleolus je uključen u razvoj različitih patologija.

Prvi istraživač koji je promatrao područje jezgre bio je F. Fontana 1781. godine, prije više od dva stoljeća. Tada, sredinom tridesetih godina, McClintock je uspio promatrati ovu strukturu u svojim eksperimentima Zea mays. Od tada su stotine istraživanja usredotočene na razumijevanje funkcija i dinamike ove ključne regije.

indeks

  • 1 Opće karakteristike
  • 2 Struktura i morfologija
    • 2.1 Fibrilarni centri
    • 2.2 Gusta fibrilarna komponenta i zrnasta komponenta
    • 2.3 Nukleolarna organizacijska regija
  • 3 Funkcije
    • 3.1 Strojevi za tvorbu ribosomske RNA
    • 3.2 Organizacija ribosoma
    • 3.3. Transkripcija ribosomske RNA
    • 3.4 Sastavljanje ribosoma
    • 3.5 Ostale funkcije
  • 4 Nukleolus i rak
  • 5 Nukleolus i virusi
  • 6 Reference

Opće karakteristike

Nukleolus je istaknuta struktura smještena unutar jezgre eukariotskih stanica. To je "regija" u obliku sfere, jer ne postoji tip biomembrane koji ga odvaja od ostalih nuklearnih komponenti.

Može se promatrati pod mikroskopom kao podregija jezgre kada je stanica u međupovršini.

Organiziran je u regijama koje se nazivaju NOR-i (za akronim na engleskom: kromosomske regije organizatora jezgre), gdje su pronađene sekvence koje kodiraju ribosome.

Ovi geni su u specifičnim regijama kromosoma. U ljudi su organizirani u tandemu u satelitskim područjima kromosoma 13, 14, 15, 21 i 22.

U jezgri se pojavljuju transkripcija, obrada i sastavljanje podjedinica koje sačinjavaju ribosome.

Osim svoje tradicionalne funkcije, nukleolus je povezan s tumorskim supresorskim proteinima, regulatorima staničnog ciklusa, pa čak i proteinima od virusa.

Nukleolusni proteini su dinamični i, po svemu sudeći, njihov slijed je očuvan tijekom evolucije. Od tih proteina samo 30% je povezano s biogenezom ribosoma.

Struktura i morfologija

Nukleolus je podijeljen u tri glavne komponente, koje se mogu diferencirati elektronskom mikroskopijom: gusta fibrilarna komponenta, fibrilarni centar i granulirana komponenta..

Općenito, okružen je kondenziranim kromatinom zvanim heterohromatin. Procesi transkripcije ribosomske RNA, obrada i sastavljanje ribosomskih prekursora javljaju se u jezgri.

Nukleolus je dinamička regija, gdje se proteini koje komponente mogu povezati i brzo odvajaju od nukleolarnih komponenti, stvaraju kontinuiranu razmjenu s nukleoplazmom (unutarnja želatinasta supstanca jezgre)..

U sisavaca struktura nukleolusa varira s fazama staničnog ciklusa. U profazi se promatra dezorganizacija jezgre i ona se ponovno sastavlja na kraju mitotskog procesa. Maksimalna aktivnost transkripcije u nukleolusu opažena je u fazama S i G2.

Na aktivnost RNA polimeraze I mogu utjecati različita stanja fosforilacije, čime se mijenja aktivnost nukleolusa tijekom staničnog ciklusa. Utišavanje tijekom mitoze događa se fosforilacijom različitih elemenata kao što su SL1 i TTF-1.

Međutim, ovaj uzorak nije čest u svim organizmima. Na primjer, u kvascu je nukleolus prisutan - i aktivan - tijekom procesa stanične diobe.

Fibrilarni centri

Geni koji kodiraju za ribosomalnu RNA nalaze se u fibrilarnim centrima. Ti centri su čiste regije okružene gustim fibrilarnim komponentama. Fibrilarni centri variraju veličinom i brojem, ovisno o tipu stanice.

Opisan je određeni uzorak s obzirom na karakteristike fibrilarnih centara. Stanice koje imaju visoku sintezu ribosoma imaju mali broj fibrilarnih centara, dok stanice sa smanjenim metabolizmom (kao što su limfociti) imaju veće fibrilarne centre..

Postoje specifični slučajevi, kao i kod neurona s vrlo aktivnim metabolizmom, čija jezgra ima divovski fibrilarni centar, u pratnji manjih manjih centara..

Gusta fibrilarna komponenta i zrnasta komponenta

Gusta fibrilarna komponenta i fibrilarni centri su ugrađeni u granularnu komponentu, čije granule imaju promjer od 15 do 20 nm. Proces transkripcije (prolazak molekule DNA u RNA, koji se smatra prvim korakom ekspresije gena) odvija se na granicama fibrilarnih centara i guste fibrilarne komponente.

Proces pre-ribozomalne RNA dolazi u gustoj fibrilarnoj komponenti i proces se proteže do granulirane komponente. Transkripti se akumuliraju u gustoj fibrilarnoj komponenti, a nukleolarni proteini su također smješteni u gustoj fibrilarnoj komponenti. Upravo u tom području dolazi do skupljanja ribosoma.

Nakon ovog procesa sastavljanja ribosomske RNA s potrebnim proteinima kulminira, ti proizvodi se izvoze u citoplazmu.

Granularna komponenta je bogata transkripcijskim faktorima (SUMO-1 i Ubc9 su neki primjeri). Tipično, nukleolus je okružen heterohromatinom; smatra se da ova kompaktirana DNA može imati ulogu u transkripciji ribosomalne RNA.

Kod sisavaca, ribosomska DNA u stanicama je zbijena ili utišana. Čini se da je ova organizacija važna za regulaciju ribosomske DNA i za zaštitu genomske stabilnosti.

Nukleolarna organizacijska regija

U ovoj regiji (NOR) su grupirani geni (ribosomska DNA) koji kodiraju ribosomalnu RNA.

Kromosomi koji čine ove regije variraju ovisno o vrsti studije. Kod ljudi se nalaze u satelitskim područjima akrocentričnih kromosoma (centromer se nalazi u blizini jednog od krajeva), posebno u parovima 13, 14, 15, 21 i 22.

Jedinice DNA ribosoma sastoje se od transkribiranog slijeda i vanjskog razmaka potrebnog za transkripciju pomoću RNA polimeraze I.

U promotorima za ribosomalnu DNA mogu se razlikovati dva elementa: središnji element i element smješten uzvodno (uzvodno)

funkcije

Strojevi za tvorbu ribosomske RNA

Nukleolus se može smatrati tvornicom sa svim potrebnim komponentama za biosintezu prekursora ribosoma..

Ribosomska ili ribosomska RNA (ribosomska kiselina), obično skraćeno kao rRNA, sastavni je dio ribosoma i sudjeluje u sintezi proteina. Ova komponenta je vitalna za sve loze živih bića.

Ribosomska RNA povezana je s drugim komponentama proteinske prirode. Ovaj sindikat rezultira ribosomskim predrasudama. Klasifikacija ribosomske RNA obično se daje s "S" slovom, što ukazuje na Svedbergovu jedinicu ili koeficijent sedimentacije..

Organizacija ribosoma

Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice: veće ili veće i manje ili manje. 

Ribosomska RNA prokariota i eukariota je različita. U prokariotima velika podjedinica je 50S i sastoji se od ribosomske RNA 5S i 23S, a mala podjedinica je 30S i sastoji se samo od 16S ribosomske RNA.

Nasuprot tome, glavna podjedinica (60S) sastoji se od ribosomske RNA 5S, 5.8S i 28S. Mala podjedinica (40S) sastoji se isključivo od 18S ribosomalne RNA.

Geni koji kodiraju ribosomalne RNA 5.8S, 18S i 28S nalaze se u jezgri. Ove ribosomske RNA transkribirane su kao jedna jedinica unutar nukleolusa pomoću RNA polimeraze I. Ovaj proces rezultira prekursorom 45S RNA.

Navedeni prekursor ribosomske RNA (45S) mora biti izrezan u svojim 18S komponentama, koji pripada maloj podjedinici (40S) i 5.8S i 28S velike podjedinice (60S).

Nedostaje ribosomska RNA, 5S, sintetizirana izvan jezgre; za razliku od svojih homologa, proces se katalizira RNA polimerazom III.

Transkripcija ribosomske RNA

Stanici je potreban velik broj molekula ribosomalne RNA. Postoji više kopija gena koje kodiraju ovu vrstu RNA kako bi zadovoljile te visoke zahtjeve.

Na primjer, prema podacima pronađenim u ljudskom genomu, postoji 200 kopija za ribosomalnu RNA 5.8S, 18S i 28S. Za ribosomalnu RNA 5S postoji 2000 primjeraka.

Proces počinje s ribosomskom RNA 45S. Počinje uklanjanjem odstojnika u blizini 5 'kraja. Kada je proces transkripcije završen, preostali razmak koji se nalazi na 3 'kraju je uklonjen. Nakon naknadnih eliminacija, dobije se zrela ribosomska RNA.

Osim toga, obrada ribosomalne RNA zahtijeva niz važnih modifikacija u svojim bazama, kao što su procesi metilacije i konverzija uridina u pseudouridin..

Nakon toga dolazi do dodavanja proteina i RNA lociranih u jezgri. Među njima su male nukleolarne RNA (ARNpn), koje sudjeluju u odvajanju ribosomskih RNA u proizvodima 18S, 5.8S i 28S.

NRNK posjeduju sekvence komplementarne ribosomalnoj RNA 18S i 28S. Prema tome, oni mogu modificirati baze prekursorske RNA, metiliranjem određenih regija i sudjelovanjem u formiranju pseudouridina..

Sastavljanje ribosoma

Stvaranje ribozoma obuhvaća vezanje prekursora ribosomske RNA, zajedno s ribosomskim proteinima i 5S. Proteini uključeni u proces prepisani su pomoću RNA polimeraze II u citoplazmi i moraju se transportirati do jezgre.

Ribosomski proteini počinju se povezivati ​​s ribosomskim RNA prije nego se pojavi odvajanje 45S ribosomske RNA. Nakon odvajanja, dodaju se preostali ribosomalni proteini i 5S ribosomska RNA.

Dozrijevanje ribosomske RNA 18S nastaje brže. Konačno, "preribosomalne čestice" se izvoze u citoplazmu.

Ostale funkcije

Osim biogeneze ribosoma, nedavna istraživanja su otkrila da je jezgra multifunkcionalna cjelina.

Jezgra je također uključena u preradu i sazrijevanje druge vrste, kao što je RNA snRNPs (kompleks proteina i RNA koje su u kombinaciji s pre-mRNA da se dobije spliceosome kompleksa ili povezivanja) i neki prijenos RNA , mikrornk i druge ribonukleoproteinskog kompleksa.

Analizom nukleolus proteoma, nađeni su proteini povezani s pre-messenger RNA obradom, kontrolom staničnog ciklusa, replikacijom i popravkom DNA. Konstitucija nukleolusnih proteina je dinamična i mijenja se pod različitim uvjetima okoline i staničnim stresom.

Također, postoji niz patologija povezanih s nepravilnim funkcioniranjem jezgre. Među njima je i Diamond-Blackfan anemija i neurodegenerativni poremećaji poput Alzheimerove i Huntingtonove bolesti..

U bolesnika s Alzheimerovom bolesti dolazi do promjene razine ekspresije nukleolusa u usporedbi sa zdravim pacijentima.

Nukleolus i rak

Više od 5000 istraživanja pokazalo je vezu između maligne proliferacije stanica i aktivnosti nukleolusa.

Cilj nekih istraživanja je kvantificirati nukleolusne proteine ​​u kliničke dijagnostičke svrhe. Drugim riječima, nastojimo procijeniti proliferaciju raka koristeći te proteine ​​kao marker, specifično B23, nukleolin, UBF i podjedinice RNA polimeraze I.

S druge strane, pronađeno je da je protein B23 izravno povezan s razvojem raka. Isto tako, druge nukleolarne komponente uključene su u razvoj patologija kao što je akutna promijelocitna leukemija.

Nukleolus i virusi

Postoji dovoljno dokaza koji potvrđuju da virusi, i iz biljaka i iz životinja, trebaju nukleolusne proteine ​​za postizanje procesa replikacije. Postoje promjene u nukleolusu, u smislu morfologije i sastava proteina, kada stanica doživljava virusnu infekciju.

Otkriveno je da veliki broj proteina dolazi iz DNA i RNA sekvenci koje sadrže viruse i nalaze se u jezgri.

Virusi imaju različite strategije koje im omogućuju da se nalaze u ovoj subnuklearnoj regiji, kao što su virusni proteini koji sadrže "signale" koji vode do nukleolusa. Ove oznake su bogate aminokiselinama argininom i lizinom.

Položaj virusa u jezgri olakšava njegovu replikaciju, a osim toga, čini se da je to uvjet za njegovu patogenost.

reference

  1. Boisvert, F.M., van Koningsbruggen, S., Navascués, J., & Lamond, A.I. (2007). Multifunkcionalna jezgra. Pregledi prirode Biologija molekularnih stanica, 8(7), 574-585.
  2. Boulon, S., Westman, B.J., Hutten, S., Boisvert, F.-M., & Lamond, A.I. (2010). Jezgra pod stresom. Molecular Cell, 40(2), 216-227.
  3. Cooper, C.M. (2000). Stanica: molekularni pristup. 2. izdanje. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., & Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: fascinantno nuklearno tijelo. Histokemija i biologija stanica, 129(1), 13-31.
  4. Horky, M., Kotala, V., Anton, M., i WESIERSKA-GADEK, J. (2002). Nukleolus i apoptoza. Anali Akademije znanosti u New Yorku, 973(1), 258-264.
  5. Leung, A.K., & Lamond, A.I. (2003). Dinamika jezgre. Kritični osvrti ™ u ekspresiji eukariotskog gena, 13(1).
  6. Montanaro, L., Trere, D., & Derenzini, M. (2008). Nucleolus, Ribosomes i Cancer. American Journal of Pathology, 173(2), 301-310. http://doi.org/10.2353/ajpath.2008.070752
  7. Pederson, T. (2011). Nukleolus. Perspektive hladne proljetne luke u biologiji, 3(3), a000638.
  8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). Jezgra: Održavanje i popravak genoma. International Journal of Molecular Sciences, 18(7), 1411.