Značajke, struktura i funkcije Thilacoids



tilacoides to su odjeljci u obliku ravnih vrećica smještenih unutar kloroplasta u biljnim stanicama biljaka, u cijanobakterijama i algama. Obično su organizirani u strukturu koja se naziva grana-množina granum- i izgleda kao hrpa novčića.

Thilacoids se smatraju trećim membranskim sustavom kloroplasta, osim unutarnje i vanjske membrane spomenute organele. Membrana ove strukture odvaja unutrašnjost tilakoida od strome kloroplasta i ima niz pigmenata i proteina uključenih u metaboličke putove..

U tilakoidima su biokemijske reakcije bitne za fotosintezu, proces kojim biljke uzimaju sunčevu svjetlost i pretvaraju ga u ugljikohidrate. Konkretno, oni imaju potrebne strojeve koji su usidreni na svoju membranu kako bi proveli fazu ovisnu o sunčevoj svjetlosti, gdje je svjetlo zarobljeno i pretvoreno u energiju (ATP) i NADPH..

indeks

  • 1 Opće karakteristike
  • 2 Struktura
    • 2.1. Tilakoidna membrana
    • 2.2 Lipidni sastav membrane
    • 2.3. Sastav proteina membrane
    • 2.4 Lumen tilakoida
  • 3 Funkcije
    • 3.1 Faze fotosinteze
    • 3.2 Faza ovisi o svjetlosti
    • 3.3 Fotofosforilacija
  • 4 Evolucija
  • 5 Reference

Opće karakteristike

Thilacoids su unutarnji trodimenzionalni membranski sustav kloroplasta. Potpuno zreli kloroplasti imaju 40 do 60 zrna naslaganih s promjerom između 0,3 i 0,6 μm.

Broj tilakoida koji čine granice uvelike varira: od manje od 10 vreća u biljkama izloženih dovoljnoj sunčevoj svjetlosti, do više od 100 tilakoida u biljkama koje žive u okruženju s ekstremnim zasjenjenjem.

Složeni tilakoidi su međusobno povezani tako da tvore kontinuirani odjeljak unutar kloroplasta. Unutrašnjost tilakoida je prilično prostran prostor vodene prirode.

Membrana tilakoida je neophodna za fotosintezu, budući da se tamo odvija prva faza procesa.

struktura

Tilakoidi su strukture koje dominiraju unutar potpuno zrelog kloroplasta. Ako se kloroplast vizualizira u tradicionalnom optičkom mikroskopu, mogu se promatrati neke vrste zrna.

To su stubovi tilakoida; stoga su ih prvi promatrači tih struktura nazivali "grana".

Pomoću elektronskog mikroskopa slika se može povećati i zaključeno je da je priroda tih zrnaca zapravo slagana s tilakoidima.

Nastanak i struktura tilakoidne membrane ovisi o formiranju kloroplasta iz plastida koji još nije diferenciran, poznat kao protoplastidij. Prisutnost svjetlosti stimulira konverziju u kloroplaste, a kasnije i stvaranje naslaganih tilakoida.

Tilakoidna membrana

U kloroplastima i cijanobakterijama, tilakoidna membrana nije u kontaktu s unutarnjim dijelom plazmatske membrane. Međutim, formiranje tilakoidne membrane započinje invaginacijom unutarnje membrane.

U cijanobakterijama i određenim vrstama algi tilakoidi se formiraju jednim slojem lamela. Nasuprot tome, postoji složeniji sustav koji se nalazi u zrelim kloroplastima.

U ovoj posljednjoj skupini mogu se razlikovati dva bitna dijela: grana i lamela strome. Prvi se sastoji od malih slaganih diskova, a drugi je odgovoran za međusobno povezivanje tih gomila, stvarajući neprekidnu strukturu: lumen tilakoida.

Lipidni sastav membrane

Lipidi koji čine membranu su visoko specijalizirani i sastoje se od gotovo 80% galaktozil diacilglicerola: monogalaktozil-diacilglicerola i digalaktozil-diacilglicerola. Ovi galaktolipidi imaju visoko nezasićene lance, tipične za tilakoide.

Na isti način, tilakoidna membrana sadrži lipide, kao što je fosfatidilglicerol, u manjem omjeru. Navedeni lipidi nisu homogeno raspodijeljeni u oba sloja membrane; postoji određeni stupanj asimetrije koji, čini se, doprinosi funkcioniranju strukture.

Sastav proteina membrane

Photosystems I i II su dominantne proteinske komponente u ovoj membrani. Oni su pronađeni povezani s kompleksom citokroma b6F i ATP sintetaza.

Utvrđeno je da se većina elemenata fotosustava II nalazi u naslaganim grana membranama, dok je fotosustava I uglavnom smještena u ne naslaganim tilakoidnim membranama. To znači da postoji fizičko razdvajanje između oba fotosustava.

Ovi kompleksi uključuju integralne membranske proteine, periferne proteine, kofaktore i različite pigmente.

Lumen tilakoida

Unutrašnjost tilakoida sastoji se od vodene i guste tvari, čiji se sastav razlikuje od sastava strome. Sudjeluje u fotofosforilaciji, čuvajući protone koji će generirati protonsku motornu snagu za sintezu ATP-a. U tom postupku pH lumena može doseći 4.

U proteomu lumena modelnog organizma Arabidopsis thaliana identificirano je više od 80 proteina, ali njihove funkcije nisu potpuno razjašnjene.

Lumenski proteini uključeni su u regulaciju biogeneze tilakoida te u aktivnost i promet proteina koji tvore fotosintetske komplekse, osobito fotosustava II i NAD (P) H dehidrogensa.

funkcije

Proces fotosinteze, vitalan za povrće, počinje u tilakoidima. Membrana koja ih razdvaja sa stromom kloroplasta ima sve enzimske strojeve potrebne za pojavu fotosintetskih reakcija..

Faze fotosinteze

Fotosinteza se može podijeliti u dvije glavne faze: svjetlosne reakcije i tamne reakcije.

Kao što ime implicira, reakcije koje pripadaju prvoj skupini mogu se odvijati samo u prisutnosti svjetlosti, dok se one u drugoj skupini mogu pojaviti sa ili bez njega. Imajte na umu da nije nužno da okolina bude "tamna", ona je neovisna samo o svjetlosti.

Prva skupina reakcija, "luminic", javlja se u tilakoidu i može se sažeti kako slijedi: svjetlo + klorofil + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pja à 6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Druga skupina reakcija pojavljuje se u stromi kloroplasta i uzima ATP i NADPH sintetizirane u prvoj fazi kako bi se ugljik iz ugljikovog dioksida smanjio na glukozu (C)6H12O6). Drugi stupanj se može sažeti kako slijedi: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pja + 6H2O.

Faza ovisi o svjetlosti

Svjetlosne reakcije uključuju niz struktura poznatih kao fotosustavi, koji se nalaze u tilakoidnoj membrani i sadrže oko 300 molekula pigmenta, uključujući klorofil..

Postoje dva tipa fotosustava: prvi ima maksimalni maksimum apsorpcije svjetlosti od 700 nanometara i poznat je kao P700, dok se drugi zove P680. Obje su integrirane u tilakoidnu membranu.

Proces počinje kada jedan od pigmenata upije foton i to "odbije" prema drugim pigmentima. Kada molekula klorofila upije svjetlost, jedan elektron skače, a druga ga apsorbira. Molekula koja je izgubila elektron je sada oksidirana i ima negativan naboj.

P680 hvata svjetlosnu energiju iz klorofila a. U ovom fotosustavu, elektron je bačen u viši energetski sustav do primarnog akceptora elektrona.

Taj elektron pada na fotosustav I, prolazi kroz lanac prijenosa elektrona. Ovaj sustav reakcija oksidacije i redukcije odgovoran je za prijenos protona i elektrona iz jedne molekule u drugu.

Drugim riječima, postoji protok elektrona iz vode do fotosustava II, fotosustava I i NADPH.

photophosphorylation

Dio protona nastao ovim sustavom reakcija nalazi se unutar tilakoida (koji se nazivaju i tilakoidna svjetlost), stvarajući kemijski gradijent koji generira silu protonskog motora..

Protoni se kreću od prostora tilakoida do strome, povoljno slijedeći elektrokemijski gradijent; to jest, napuštaju tilakoid.

Međutim, prolaz protona nije nigdje u membrani, oni to moraju učiniti kroz kompleksni enzimski sustav zvan ATP sintetaza.

Ovo kretanje protona prema stromi uzrokuje stvaranje ATP-a počevši od ADP-a, procesa koji je analogan onome koji se javlja u mitohondrijima. Sinteza ATP-a pomoću svjetlosti naziva se fotofosforilacija.

Navedene faze događaju se istodobno: klorofil u fotosustavu II gubi elektron i mora ga zamijeniti elektronom koji dolazi iz rupture molekule vode; fotosustav koji hvata svjetlo, oksidira i oslobađa elektron koji je zarobljen NADP-om+.

Nedostaje elektron fotosustava I zamjenjuje se onaj koji nastaje iz fotosustava II. Ovi spojevi će se koristiti u kasnijim reakcijama vezanja ugljika, u Calvinovom ciklusu.

evolucija

Evolucija fotosinteze kao procesa oslobađanja kisika dopuštala je život kakav poznajemo.

Pretpostavlja se da je fotosinteza nastala prije nekoliko milijardi godina u pretku koji je doveo do aktualnih cijanobakterija iz anoksičnog fotosintetskog kompleksa..

Predloženo je da je evolucija fotosinteze popraćena s dva neophodna događaja: stvaranjem fotosustava P680 i geneza sustava unutarnjih membrana, bez spajanja na staničnu membranu.

Postoji protein nazvan Vipp1 bitan za formiranje tilakoida. Doista, ovaj protein je prisutan u biljkama, algama i cijanobakterijama, ali ga nema u bakterijama koje izvode anoksičnu fotosintezu.

Vjeruje se da bi ovaj gen mogao nastati umnožavanjem gena u mogućeg pretka cijanobakterija. Postoji samo jedan slučaj cijanobakterija koji je sposoban za fotosintezu s kisikom i ne posjeduje tilakoide: vrsta Gloeobacter violaceus.

reference

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemija. 5. izdanje. New York: W H Freeman. Sažetak. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Stanica: molekularni pristup. 2. izdanje. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosinteza. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., i Schnek, A. (2006). Poziv na biologiju. Ed Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P.J. & Aro, E.M. (2013). Razumijevanje uloge tilakoidnog lumena u regulaciji fotosinteze. Granice u biljnoj znanosti, 4, 434.
  5. Staehelin, L. A. (2003). Struktura kloroplasta: od klorofila do supromolekularne arhitekture tilakoidnih membrana. Istraživanje fotosinteze, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., i Zeiger, E. (2007). Fiziologija biljaka. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U. C., i Westhoff, P. (2001). Biogeneza i nastanak tilakoidnih membrana. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Istraživanje molekularnih stanica, 1541(1-2), 91-101.