Anatomija crnih tvari, funkcije i srodne bolesti
crna tvar to je heterogeni dio mezencefalona, specifična regija mozga. Isto tako, sastoji se od važnog elementa sustava bazalnih ganglija.
Konkretno, on predstavlja dorzalni dio mozga koji je karakteriziran postojanjem neurona koji sadrže neuromelanin, specifičan tamni pigment mozga.
Naziv crne supstance, dakle, odnosi se na sam izgled koji neuroni specifičnih područja mezencefalona usvajaju. One imaju tamnu boju, vrlo sličnu crnoj.
Materia nigra nastaje od dopaminergičkih i GABAergičnih neurona i igra važnu ulogu u kontroli motoričkih aktivnosti.
U ovom članku ćemo objasniti karakteristike supstance nigre, pregledati njezine anatomske osobine i funkcije te raspraviti bolesti koje su povezane s ovim elementom mozga.
Anatomija supstance nigre
Materia nigra čini područje mozga koje je dorzalno smješteno uz moždane peduncles i proteže se rostrocaudally duž mesencephalon.
Prve studije o ovoj supstanci napravile su Mingazzini 1888. godine i Sano 1919. godine. Od tada je zaključeno da je substantia nigra podijeljen u dva makroskopska dijela..
Prvi, poznat kao dorzalni dio, karakteriziran je kao supstanca vrlo bogata neuronima s neuromelaninom. Boja ovog pigmenta čini stanice u tom području tamnijima od normalne.
Drugi dio supstance nigra nalazi se u više ventralnoj regiji, gdje se nalazi najobimnija struktura crne tvari. On je spljošten jajolik oblik i karakterizira ga slabija u stanicama.
Naposljetku, neki autori brane postojanje lateralnog dijela supstance nigre. Međutim, trenutno se ovaj dio smatra dijelom ventralnog dijela tvari.
S druge strane, dva dijela crne tvari mogu se također lako razlikovati pomoću vrste neurotransmitera koje uključuju. Dok neuroni dorzalnog dijela sadrže visoke koncentracije dopamina, neuroni ventralnog dijela su bogatiji u GABA.
Neuroni crne tvari
Tri glavna tipa neurona opisana su u živčanom sustavu. One se uglavnom razlikuju po veličini i mjestu.
Prvi tip neurona su velike stanice, nalaze se u ventralnom području supstance nigre i odnose se na regiju poznatu kao retikularna crna supstanca.
Drugi tip neurona su nešto manje stanice koje su klasificirane kao "srednji neuroni". Oni se nalaze u dorzalnoj regiji supstance nigra i odnose se na kompaktnu crnu tvar.
Konačno, treći tip neurona su male stanice koje se nalaze u dva dijela crne tvari, dorzalni i ventralni. To jest, i crna umrežena tvar i kompaktna crna tvar sadrže male neurone.
Dopaminski neuroni su vrlo bogati u kompaktnoj crnoj tvari (dorzalna regija), međutim, mogu se nalaziti u različitim regijama mezencefalona, uključujući i ventralnu regiju (crna mrežasta supstanca).
Dopaminske neurone odlikuju histofuorescencija i imunhistokemijske tehnike, kao i Nissl-ovo bojenje, budući da ova vrsta neurona ima velike mase Nisslove tvari..
Dopaminergički neuroni imaju medijan tijela neurona, koji se nalazi u kompaktnoj crnoj tvari. Predstavlja nekoliko glavnih dendritičnih procesa, obično između 3 i 6 procesa koji se mogu račvati do 4 puta.
Jedan ili dva dendrita ovih neurona uvedeni su u crnu supstancu reticularis. Akson dopaminergičkih stanica potječe od jednog od glavnih dendrita i nije mijeliniziran.
Akson ne emitira kolaterale unutar supstance nigra, i teče kroz lateralni hipotalamus, sve dok ne dosegne prugasta područja. Ostali dendriti neurona se granaju u kompaktnu crnu tvar.
Osim toga, neuroni dopamina imaju mali dio "ne-dopaminergičkih" neurona male veličine i oblika zvijezde, čiji dendriti ne prelaze granice nuklearnih granica.
Crna tvar - Siva tvar - Bijela tvar
Osim supstancije nigra, mozak posjeduje i drugu vrstu sličnih tvari: bijelu tvar i sivu tvar.
Princip ovih područja mozga je isti. Oni su cerebralne strukture prepune neurona i njihovo ime se uglavnom odnosi na pojavu te vrste stanica.
To jest, neuroni koji se odnose na supstanciju nigru su tamni, neuroni sive tvari imaju više sive kromatske i one bijele tvari karakterizira ta boja.
Međutim, boja nije jedini element koji razlikuje jednu tvar od druge. U tom smislu, najvažniji elementi koji motiviraju katalogizaciju svake vrste tvari leži u položaju, anatomiji i funkcijama njihovih neurona.
Siva tvar
Siva tvar se nalazi u moždanoj kori iu središtu kičmene moždine (regije u kojima nema ni bijele niti crne tvari). Sastoji se uglavnom od neurona i dendrita koji nemaju mijelin.
Sadrži motonoeurone, vegetativne protoneurone, kordonalne neurone, neurone golgi tipa I i ganglij kralježnice. Budući da ne sadrži mijelin, nije sposoban brzo prenijeti živčane impulse i njegove funkcije leže uglavnom u kognitivnim procesima vezanim uz rasuđivanje.
Bijela tvar
Bijela tvar ima mjesto suprotno od sive tvari. U encefalonu se nalazi u unutrašnjosti (dok se siva tvar nalazi izvan i korteks), a u leđnoj moždini nalazi se vani (dok je siva tvar u sredini)..
Bijelu tvar karakterizira i sastavljena od mijeliniranih živčanih vlakana koja sadrže više aksona (ali ne i somas i neuronska tijela)..
Što se tiče svojih funkcija, bijela tvar aktivno utječe na učenje i funkcioniranje mozga. Distribuira akcijske potencijale i djeluje kao relej i koordinator komunikacije između regija mozga.
Crna supstanca
Konačno, supstanca nigra nalazi se u mezencefalonu, uglavnom u područjima koja obuhvaćaju bazalne ganglije. Sadrži aksone, dendrite i some neurona, a njegove glavne funkcije povezane su s kretanjem i orijentacijom.
Vrste supstance nigra
Materia nigra razlikuje se od bijele tvari i sive tvari svojim izgledom, položajem, strukturom i funkcijom. Međutim, unutar crne tvari također možete razlikovati dvije specifične regije.
Ta diferencijacija uglavnom odgovara na tipove neurona koje sadrži supstancija nigra. U nekim regijama prevladava određena vrsta stanica, au drugima su različiti neuroni..
Isto tako, dvije regije supstance nigra povezane su s različitim funkcijama, kao i patologijama različitih vrsta.
Dva dijela supstance nigra su kompaktni dio i mrežasti dio. Kompaktni dio uključuje susjedne dopaminergičke skupine, a mrežasti dio se također odnosi na lateralni dio supstance nigra.
Kompaktna crna tvar
Kompaktni dio supstance nigre karakteriziraju crni neuroni, obojeni neuromelaninskim pigmentom. Ovaj pigment raste s godinama, tako da neuroni ovog područja postaju tamniji s godinama.
Ovaj dio crne tvari može se podijeliti između ventralnog poda i dorzalnog poda. Neuroni kompaktnog dijela primaju inhibitorne signale iz kolateralnih aksona neurona mrežastog dijela supstance nigre.
Dopaminergične stanice ovog područja također inerviraju i druge strukture sustava bazalnih ganglija, kao što je medijalni palidum, mrežasti dio supstance nigre i subtalamičku jezgru..
Njegova aktivnost uglavnom je povezana s procesima učenja. Međutim, djelovanje ovog područja je složeno i trenutno se malo proučava.
Neke studije ukazuju da degeneracija pigmentiranih neurona kompaktne crne tvari predstavlja glavni znak Parkinsonove bolesti, pa se predlaže da bi ova regija bila uključena u razvoj patologije..
Što se tiče elektrofizioloških istraživanja, nekoliko autora ističe da su neuroni ovog područja karakterizirani predstavljanjem akcijskih potencijala s trofaznim valnim oblikom, s prvom pozitivnom fazom, s prosječnim trajanjem od više od 2,5 milisekundi..
Mrežnica crne tvari
Crna tvar umrežena razlikuje se od kompaktne crne tvari gustoćom neurona, što je mnogo manje. Zapravo, rezultat je nešto difuzne regije i dendriti neurona su poželjno okomiti na žljebljene aferentne.
Sastoji se od heterogene populacije GABAergičnih neurona, uglavnom projekcijskih neurona velikih i srednjih veličina, kao i malih interneurona sa zvjezdanim oblikom..
Niska neuronska gustoća retikularne crne tvari anatomski je vrlo slična onoj u blijedom balonu i entopedokularnoj jezgri. Zapravo, zbog svoje citologije, veza, neurokemije i fiziologije, retikularna crna supstanca može se smatrati proširenjem tih moždanih struktura..
Srednji neuroni imaju neuronsko tijelo promjenjivog oblika. Može biti trokutast, fusiform, jajolik ili poligonalan, obično sadrži između 3 i 5 primordijalnih dendrita koji potječu iz neuronskog tijela..
Glavni dendriti reticularne crne tvari formiraju se na polovima neurona vretena, dijeleći se dihotomno na kratkoj udaljenosti od tijela. Tercijarni dendriti obično se pojavljuju na velikoj udaljenosti, blizu terminalnih dendrita.
Aksoni neurona su milenizirani i potječu iz tijela ili primarnih dendrita stanice. Većina njih završi u crnoj mrežastoj tvari ili u kompaktnoj crnoj tvari.
S obzirom na svoje funkcije, čini se da je mrežasta crna supstanca povezana s procesima orijentacije i okulominacije. Isto tako, ova struktura mozga povezana je s Parkinsonovom bolešću i epilepsijom.
funkcije
Funkcije supstance nigra danas su svakako kontroverzne. Aktivnosti ovih područja mozga, ili koje specifične funkcije obavljaju, još nisu detaljno ispitane..
Međutim, podaci dobiveni o njegovoj aktivnosti upućuju na zaključak da bi supstancija nigra mogla biti uključena u četiri glavna procesa: učenje, motorno planiranje, kretanje oka i potragu za nagradom..
učenje
Povezanost između učenja i supstance nigra povezana je s odnosom koji ova struktura ima s Parkinsonovom bolešću. Danas je dobro poznato da promjene u neuronima supstance nigra predstavljaju znak degenerativne patologije.
U tom smislu, amnestičke promjene koje su mnoge osobe s Parkinsonom izazvale početak proučavanja uloge supstance nigre u učenju.
Konkretno, tim istraživača sa Sveučilišta u Pennsylvaniji pokazao je da stimulacija dopaminergičkih neurona supstance nigra može promijeniti proces učenja.
Ispitivanje je provedeno u skupini ispitanika koji su slijedili tretman protiv Parkinsonove bolesti dubokom stimulacijom, s obzirom da je intervencija poboljšala asocijativno učenje sudionika.
Traži nagradu
U istom prethodnom istraživanju pokazano je kako je stimulacija dopaminergičkih neurona supstance nigra omogućila zadovoljavajuće osjećaje kod pojedinaca..
Zbog toga se tvrdi da bi ova struktura mozga mogla biti usko povezana s potragom za nagradom i ovisnošću.
Planiranje motora
Uloga supstance nigre u motoričkom planiranju jedna je od dobro proučenih i dokumentiranih funkcija.
Mnoge studije pokazuju kako neuroni supstance nigra igraju vitalnu ulogu u razvoju pokreta tijela, što je činjenica koja se široko reflektira u parkinsonskim simptomima koji uzrokuju njegovu degeneraciju.
Pokret za oči
Konačno, također je pokazano kako neuroni supstance nigra interveniraju u procesima pokreta očiju. Čini se da se ova funkcija uglavnom izvodi pomoću umrežene crne tvari.
reference
- Beckestead, R.M .; Domesick, V. B. i Nauta, W.H. (1979) Efektne veze supstance nigra i ventralnog tegmentalnog područja kod štakora. Brain Res 175: 191-217.
- Castellano, M.A. i Rodríguez, M. (1991) nigrostriatalna aktivnost dopaminergičkih stanica je pod kontrolom supstance nigra kontralateralne strane mozga: elektrofiziološki dokazi. Mozgova res. Bull. 27: 213-218.
- Da Cunha, Claudio; Wietzikoski, Samantha; Wietzikoski, Evellyn C; Miyoshi, Edmar; Ferro, Marcelo M; Anselmo-Franci, Janete A; Kamenolomi, Newton S (2003). "Dokazi o suštinskoj komponenti memorijskog sustava neovisni o hipokampalnom sustavu memorije". Neurobiologija učenja i pamćenja. 79 (3): 236-42.
- Od LONG, M.R. CRUTCHER, M.D. i GEORGOPOULOS, A.P. (1983) Odnosi između kretanja i pojedinačnog iscjedka u supstanciji nigre supstance nigra majmuna koji se ponaša. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
- Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). "Vizualne i okulomotorne funkcije supstance majmuna nigra pars reticulata. III. Vizualni i sakadni odgovori uvjetovani memorijom ". Časopis za neurofiziologiju. 49 (5): 1268-84.
- Hodge, Gordon K.; Butcher, Larry L. (1980). "Pars kompaktna supstancija nigra modulira motoričku aktivnost, ali nije uključena u važnu regulaciju unosa hrane i vode". Arhiv farmakologije Naunyn-Schmiedeberg. 313 (1): 51-67.