Značajke, funkcije i strukture uređaja Golgi
Golgijev aparat, također poznat kao Golgijev kompleks, to je membranska stanična organela formirana skupom ravnih vezikula složenih zajedno; Ove vrećice imaju tekućinu unutra. Nalazi se u velikom broju eukariota, kao što su životinje, biljke i gljive.
Ova organela je odgovorna za preradu, pakiranje, klasifikaciju, distribuciju i modifikaciju proteina. Osim toga, ona također ima ulogu u sintezi lipida i ugljikohidrata. S druge strane, u povrću u Golgijevom aparatu nastaje sinteza komponenti stanične stijenke.
Golgijev aparat otkriven je 1888. godine, dok je proučavao živčane stanice; njegov otkrivač, Camillo Golgi, osvojio je Nobelovu nagradu. Struktura se može detektirati bojanjem sa srebrovim kromatom.
Isprva je postojanje organa bilo upitno za znanstvenike tog vremena i pripisali su opažanja Golgija jednostavnim artefaktima proizvoda korištenih tehnika.
indeks
- 1 Opće karakteristike
- 2 Struktura i sastav
- 2.1 Strukturne iznimke
- 2.2 Regije kompleksa Golgi
- 3 Funkcije
- 3.1 Glikozilacija proteina vezanih za membranu
- 3.2 Glikozilacija proteina vezanih za lizosome
- 3.3 Metabolizam lipida i ugljikohidrata
- 3.4 Izvoz
- 3.5 Modeli trgovine proteinima
- 3.6 Posebne funkcije
- 4 Reference
Opće karakteristike
Golgijev aparat je eukariotska organela membranske prirode. Podsjeća na neke vreće u hrpama, iako organizacija može varirati ovisno o tipu stanice i organizmu. Odgovoran je za modifikaciju proteina nakon prevođenja.
Na primjer, može se dodati neki ugljikohidrat kako bi se formirao glikoprotein. Ovaj proizvod se pakira i distribuira u stanični odjeljak gdje je to potrebno, kao što su membrana, lizosomi ili vakuole; može se poslati i izvan ćelije. Također sudjeluje u sintezi biomolekula.
Citoskelet (specifično aktin) određuje njegov položaj i općenito kompleks se nalazi u području unutarnje ćelije u blizini jezgre i centrosoma.
Struktura i sastav
Kompleks se sastoji od niza diskova u obliku diskova, ravnih i fenestriranih, nazvanih golgijskih cisterni, promjenljive debljine.
Ove vrećice su složene u skupine od četiri ili šest spremnika. U stanici sisavaca možete pronaći između 40 i 100 baterija međusobno povezanih.
Kompleks Golgija predstavlja zanimljivu značajku: postoji polaritet u smislu strukture i funkcije.
Možete razlikovati cis lice i trans lice. Prvi se odnosi na ulazak proteina i blizu je endoplazmatskom retikulumu. Drugi je izlučivanje lica ili proizvoda; Oni su formirani od jednog ili dva spremnika koji imaju cjevasti oblik.
Uz ovu strukturu su vezikule koje čine transportni sustav. Gomile vreća spojene su u strukturu koja podsjeća na oblik luka ili sastanak.
Kod sisavaca, Golgijev kompleks se fragmentira u nekoliko vezikula tijekom procesa stanične diobe. Mjehurići prelaze u stanice kćeri i opet uzimaju tradicionalni oblik kompleksa.
Strukturne iznimke
Organizacija kompleksa nije uobičajena u svim skupinama organizama. U nekim tipovima stanica kompleks nije strukturiran kao skup cisterni složenih u skupine; obratno, nalaze se pojedinačno. Primjer ove organizacije je gljiva Saccharomyces cerevisiae.
U nekim jednostaničnim organizmima, kao što je toksoplazma ili tripanosoma, zabilježena je prisutnost samo jednog membranskog hrpa.
Sve ove iznimke ukazuju na to da slaganje konstrukcija nije nužno za ispunjavanje njegove funkcije, iako blizina vreća čini proces transporta mnogo učinkovitijim.
Na isti način, nekim bazalnim eukariotima nedostaju te cisterne; na primjer, gljivice. Ovi dokazi podupiru teoriju da se uređaj pojavio u lozi nakon prvih eukariota.
Golgi složene regije
Funkcionalno, kompleks Golgi je podijeljen u sljedeće odjeljke: cis mrežu, slagane vreće - koje su pak podijeljene na srednji i trans-pododjel - i trans mrežu.
Molekule koje će se modificirati ulaze u Golgijev kompleks slijedeći isti red (cis mreža, nakon čega slijede pododjeli koji se konačno izlučuju u trans mreži)..
Većina reakcija javlja se u najaktivnijim područjima: trans i poluodjelima.
funkcije
Glavna funkcija Golgijevog kompleksa je post-translacijska modifikacija proteina zahvaljujući enzimima koje posjeduju.
Ove modifikacije uključuju glikozilacijske procese (dodavanje ugljikohidrata), fosforilaciju (dodavanje fosfatne skupine), sulfatiranje (dodavanje fosfatne skupine) i proteolizu (razgradnja proteina)..
Osim toga, Golgijev kompleks je uključen u sintezu specifičnih biomolekula. Svaka od njegovih funkcija detaljno je opisana u nastavku:
Glikozilacija proteina vezana za membranu
Modifikacija proteina na glikoprotein javlja se u Golgijevom aparatu. Tipičan kiseli pH unutar organela je kritičan za normalno odvijanje ovog procesa.
Postoji stalna izmjena materijala između Golgijevog aparata s endoplazmatskim retikulumom i lizosomima. U endoplazmatskom retikulumu proteini također podliježu modifikacijama; oni uključuju dodavanje oligosaharida.
Kada te molekule (N-oligosaharidi) uđu u Golgijev kompleks, dobivaju niz dodatnih modifikacija. Ako se odredište navedene molekule treba izvesti iz stanice ili primiti u plazmatsku membranu, javljaju se posebne modifikacije..
Ove modifikacije uključuju sljedeće korake: eliminacija tri ostatka manoze, dodavanje N-acetilglukozamina, uklanjanje dva manoza i dodavanje fukoze, dva dodatna N-acetilglukozamina, tri galaktoze i tri ostatka sialične kiseline..
Glikozilacija proteina vezanih za lizosome
Nasuprot tome, proteini koji su namijenjeni za lizosome su modificirani na sljedeći način: nema uklanjanja manoza kao početni korak; umjesto toga dolazi do fosforilacije tih ostataka. Taj se korak događa u cis regiji kompleksa.
Zatim, N-acetilglukozaminske skupine su eliminirane ostavljajući manoze s dodanim fosfatom u oligosaharidu. Ovi fosfati ukazuju da protein mora biti specifično usmjeren na lizosome.
Receptori koji su odgovorni za prepoznavanje fosfata koji ukazuju na njihovu unutarstaničnu sudbinu nalaze se u trans mreži.
Metabolizam lipida i ugljikohidrata
Sinteza glikolipida i sfingomijelina javlja se u Golgijevom kompleksu, koristeći ceramid kao izvornu molekulu (prethodno sintetiziranu u endoplazmatskom retikulumu). Ovaj proces je suprotan ostatku fosfolipida koji tvore plazmatsku membranu, koja su dobivena iz glicerola.
Sfingomilin je klasa sfingolipida. To je bogata komponenta membrana sisavaca, osobito živčanih stanica, gdje su dio mijelinske ovojnice.
Nakon njihove sinteze, prenose se do konačne lokacije: plazma membrana. Njihove polarne glave su smještene prema vanjskoj strani stanične površine; ovi elementi imaju specifičnu ulogu u procesima prepoznavanja stanica.
U biljnim stanicama, Golgijev aparat pridonosi sintezi polisaharida koji čine staničnu stijenku, posebno hemiceluloze i pektina. Pomoću vezikularnog transporta ti polimeri se uzimaju izvan stanice.
U biljkama je ovaj korak ključan i približno 80% aktivnosti retikuluma pripisuje se sintezi polisaharida. Zapravo, u biljnim stanicama prijavljene su stotine ovih organela.
izvoz
Različite biomolekule - proteini, ugljikohidrati i lipidi - prenose se na njihova stanična odredišta od strane Golgija. Proteini imaju neku vrstu "koda" koji je odgovoran za informiranje odredišta kojem pripada.
Oni se prevoze u vezikulama koje napuštaju trans mrežu i prelaze u određeni odjeljak stanica.
Proteini se mogu prenositi do membrane pomoću specifičnog konstitutivnog puta. Zbog toga postoji kontinuirana inkorporacija proteina i lipida u plazmatsku membranu. Proteini, čije je krajnje odredište Golgijev kompleks, time ostaju.
Osim konstitutivnog puta, ostali proteini su vezani za vanjsku stanicu i pojavljuju se signalima iz okoline, koji se nazivaju hormoni, enzimi ili neurotransmiteri..
Na primjer, u stanicama gušterače, probavni enzimi se pakiraju u vezikule koje se izlučuju samo kada se otkrije hrana.
Nedavna istraživanja pokazuju postojanje alternativnih putova za membranske proteine koji ne prolaze kroz Golgijev aparat. Međutim, ove avenije zaobići "Nekonvencionalno" se raspravlja u literaturi.
Modeli trgovine proteinima
Postoji pet modela za objašnjavanje trgovine proteinima u uređaju. Prvi uključuje promet materijala između stabilnih odjeljaka, od kojih svaki posjeduje potrebne enzime za ispunjavanje određenih funkcija. Drugi model uključuje postupno sazrijevanje spremnika.
Treći također predlaže sazrijevanje vreća, ali uz ugradnju nove komponente: cjevasti transport. Prema modelu, cjevčice su važne u prometu u oba smjera.
Četvrti model predlaže da kompleks funkcionira kao cjelina. Peti i posljednji model je najnoviji i tvrdi da je kompleks podijeljen u različite odjeljke.
Posebne funkcije
U određenim vrstama stanica Golgi kompleks ima specifične funkcije. Stanice gušterače imaju specijalizirane strukture za izlučivanje inzulina.
Različiti tipovi krvi kod ljudi su primjer diferencijalnih uzoraka glikozilacije. Ovaj fenomen se objašnjava prisutnošću različitih alela koji kodiraju za glukotransferazu.
reference
- Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2000). Stanica: Molekularni pristup. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Atlas boja citologije i histologije. Ed Panamericana Medical.
- Maeda, Y. i Kinoshita, T. (2010). Kiseli okoliš Golgija je kritičan za glikozilaciju i transport. Metode u enzimologiji, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Pitanje i odgovor: Što je aparat Golgija i zašto pitamo?. BMC biologija, 9(1), str.
- Rothman, J.E. (1982). Aparat Golgija: uloge za odvojene 'cis' i 'trans' odjeljke. Recikliranje membrane, 120.
- Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgijev aparat se samoorganizira u karakterističan oblik putem postmitotske dinamike sastavljanja. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti, 114(20), 5177-5182.
- Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Golgijeva biogeneza. Cold Spring Harbor perspektive u biologiji, 3(10), a005330.