Faze spermatogeneze i njihova obilježja
spermatogeneza To je proces koji se sastoji u formiranju spermija iz zametnih stanica (spermatogonija). Pojavljuje se kod muških jedinki eukariotskih organizama sa spolnom reprodukcijom.
Da bi se ovaj proces proveo učinkovito, potrebni su posebni uvjeti, među njima: ispravna kromosomska podjela s preciznim genskim izrazima i adekvatan hormonski medij, kako bi se proizveo veliki broj funkcionalnih stanica.
Transformacija spermatogonije u zrele gamete javlja se tijekom spolnog sazrijevanja u organizmima. Ovaj proces potaknut je nakupljanjem određenih hormona kao što su gonadotropini hipofize, kao što je HCG (humani horionski gonadotropin), koji je uključen u proizvodnju testosterona..
indeks
- 1 Što je spermatogeneza?
- 1.1 Uključeni genetski elementi
- 2 Faze i njihove karakteristike
- 2.1 1. Spermatogonska faza
- 2.2 2. Spermatocitna faza
- 2.3 3. Spermiogena faza
- 3 Hormonska regulacija
- 3.1 Oplodnja
- 4 Značajke sperme
- 5 Razlike između spermatogeneze i oogeneze
- 6 Reference
Što je spermatogeneza?
Spermatogeneza se sastoji od formiranja muških gameta: spermija.
Proizvodnja tih spolnih stanica započinje u sjemenskim tubulima, koji se nalaze u testisima. Te tubule zauzimaju oko 85% ukupnog volumena gonada, au njima su nezrele zametne stanice ili spermatogoni koji se kontinuirano dijele mitozom..
Neke od tih spermatogonija prestaju se razmnožavati i postaju primarni spermatociti, koji započinju proces mejoze da bi proizveli svaki par sekundarnih spermatocita sa svojim kompletnim kromosomskim nabojem..
Potonji dovršavaju drugi stadij mejoze, konačno dovode do četiri spermatida s pola opterećenja kromosomom (haploid)..
Kasnije se podvrgavaju morfološkim promjenama, stvarajući spermu, koja je usmjerena na epididimis koji se nalazi u skrotumu pored testisa. U ovom kanalu dolazi do sazrijevanja gameta koje su spremne za prijenos gena pojedinca.
Proces spermatogeneze ovisi o hormonskoj i genetskoj regulaciji. Ovaj proces je zavisan od testosterona, tako da su u sjemenskim tubulima specijalizirane stanice (Leydigove stanice) u proizvodnji ovog hormona..
Uključeni genetski elementi
Neki važni geni u spermatogenezi su gen SF-1, koji djeluje u diferencijaciji Leydigovih stanica, i SRY gen, koji posreduje u diferencijaciji Sertolijevih stanica i stvaranju testisa. Ostali geni su uključeni u regulaciju ovog procesa: RBMY, DBY, USP9Y i DAZ.
Potonji se nalazi na Y kromosomu i djeluje na kodiranje proteina koji vežu RNA, a njegovo odsustvo povezano je s neplodnošću kod nekih osoba..
Faze i njihove karakteristike
Primitivne zametne stanice (gonociti) formiraju se u žumančanoj vrećici i prelaze u genitalni greben, dijeleći se između Sertolijevih stanica, formirajući tako sjemenske tubule. Gonociti se nalaze u unutrašnjosti, odakle migriraju prema baznoj membrani kako bi izazvali spermatogonije.
Proliferacija primordijalnih zametnih stanica i formiranje spermatogonija javljaju se tijekom embrionalnog razvoja pojedinca. Ubrzo nakon rođenja, proces mitotske podjele ovih stanica prestaje.
Proces stvaranja zrele sperme podijeljen je u tri faze: spermatogonski, spermatocitički i spermiogeni.
1. Spermatogonska faza
Kako se približava razdoblje seksualne zrelosti pojedinaca, povećanje razine testosterona aktivira proliferaciju spermatogonija. Ove stanice zametka dijele se kako bi generirale niz spermatogonija koje se diferenciraju u primarne spermatocite.
Kod ljudi se razlikuje nekoliko morfoloških tipova spermatogonija:
Ad spermatogonios: Nalazi se uz intersticijalne stanice sjemenskog tubula. Oni trpe mitotske podjele koje generiraju par tipova Ad koji se opet dijele, ili par tipa Ap.
Spermatogonios Ap: Oni prate proces diferencijacije kako bi generirali spermu, dijeleći se uzastopno mitozom.
Spermatogonij B. Produkt mitotičke podjele spermatogonija Ap, oni predstavljaju sferoidnu jezgru i osobitost međusobnog povezivanja "citoplazmatskim mostovima"..
Oni tvore neku vrstu sincitiuma koji se zadržava u kasnijim fazama, razdvajajući se u diferencijaciji spermija, kada se spermatozoidi oslobađaju u lumenu tubularnog semena..
Citoplazmatska veza između tih stanica omogućuje sinkronizirani razvoj svakog para spermatogonija i da svaki dobije potpunu genetsku informaciju potrebnu za njegovo funkcioniranje, jer čak i nakon mejoze, te se stanice nastavljaju razvijati..
2. Spermatocitna faza
U ovoj fazi, spermatogonija B je podijeljena mitóticamente, formirajući espermatocitos I (primarni) koji duplicira njihove kromosome, razlog zašto svaka stanica uzima dvije kromosomske igre, noseći dvostruku uobičajenu količinu genetske informacije.
Nakon toga se provode meiotičke podjele ovih spermatocita, tako da genetski materijal u njima prolazi kroz redukcije sve dok ne dostignu haploidni karakter..
Mitoza I
U prvoj meiotičkoj podjeli kromosomi su kondenzirani u profazi, au slučaju ljudi, 44 autosoma i dva kromosoma (X i Y), svaki s skupom kromatida, su kondenzirani..
Homologni kromosomi se spajaju zajedno pri poravnanju na ekvatorijalnoj ploči metafaze. Ti rasporedi se nazivaju tetradama jer sadrže dva para kromatida.
Tetrade razmjenjuju genetski materijal (križanje) preraspodjelom kromatida u strukturi koja se naziva sinaptokemijski kompleks.
U tom procesu, genetska diversifikacija se događa kada se informacije razmjenjuju između homolognih kromosoma naslijeđenih od oca i majke, osiguravajući da su svi spermatidi proizvedeni iz spermatocita različiti..
Na kraju križanja, kromosomi se odvajaju, krećući se do suprotnih polova meiotičkog vretena, "rastvarajući" strukturu tetrada, rekombiniranih kromatida svakog kromosoma koji ostaju zajedno.
Drugi način da se garantira genetska raznolikost u odnosu na roditelje je slučajna raspodjela kromosoma izvedenih od oca i majke prema polovima vretena. Na kraju ove meiotičke podjele nastaju spermatociti II (sekundarni).
Meioza II
Sekundarni spermatociti započinju proces druge mejoze odmah nakon što se formiraju, bez sinteze nove DNA. Kao rezultat toga, svaki spermatocit ima pola naboja kromosoma, a svaki kromosom ima par sestrinskih kromatida s dupliciranom DNA.
U metafazi, kromosomi su raspodijeljeni i poravnati se na ekvatorijalnoj ploči, a kromatidi se odvajaju prema suprotnim stranama meiotičkog vretena.
Nakon pripreme nuklearnih membrana dobivaju se haploidni spermatidi s polovinom kromosoma (23 u ljudi), kromatidom i kopijom genetske informacije (DNA)..
3. Spermiogena faza
Spermiogeneza je posljednja faza procesa spermatogeneze, a nema podjele stanica, ali morfološke i metaboličke promjene omogućuju diferencijaciju stanica u zrelu haploidnu spermu.
Promjene stanica događaju se dok su spermatidi spojeni na plazmatsku membranu Sertoli stanica, i mogu se opisati u četiri faze:
Golgijeva faza
To je proces pomoću kojeg Golgijev aparat uzrokuje akrosome, nakupljanjem proakrozomalnih granula ili PAS-a (Pierodic acid-Schiff reactive) u Golgijevim kompleksima..
Ove se granule otvaraju u akrozomski vesikl koji se nalazi pored jezgre i njihov položaj određuje prednji dio spermija.
Centrioli se kreću prema stražnjem dijelu spermatida, poravnavajući se okomito s plazmatskom membranom i izrađujući dublete koji integriraju mikrotubule aksoneme u podnožju flageluma sperme.
Faza kapa
Akrosomna vezikula raste i proteže se preko prednjeg dijela jezgre formirajući akrosomnu ili akrosomnu kapu. U ovoj fazi, kondenzira se sadržaj nukleusa, a dio jezgre koji se nalazi ispod akrozoma se zgusne i gubi pore.
Faza akroza
Nukleus se produžuje od okrugle do eliptične, a flagel je orijentiran tako da njegov prednji kraj prianja na Sertolijeve stanice usmjereno prema bazalnoj lamini sjemenskih tubula, unutar koje se proteže formacija flagela..
Citoplazma se kreće u stražnjem smjeru stanice, a citoplazmatske mikrotubule akumuliraju se u cilindričnom omotaču (manchette) koji ide od akrosomalne kapice do stražnjeg dijela spermatida..
Nakon razvoja flageluma, centriole se vraćaju u jezgru, prianjajući na žlijeb u stražnjem dijelu jezgre, iz koje izlaze devet debelih vlakana koja dosežu mikrotubule aksoneme; na taj način su jezgra i flagellum povezani. Ova struktura je poznata kao područje vrata.
Mitohondriji se kreću prema stražnjem dijelu vrata, koji okružuje debela vlakna i raspoređeni su u uskoj helikoidnoj ovojnici koja čini srednju regiju repa sperme. Citoplazma se pokreće kako bi pokrila već formirani flagellum, a "manchette" se otapa.
Faza sazrijevanja
Višak citoplazme se fagocitira pomoću Sertolijevih stanica, tvoreći zaostalo tijelo. Citoplazmatski most koji je nastao u spermatogoniji B ostaje u zaostalim tijelima, tako da su spermatidi odvojeni.
Naposljetku, spermatidi se oslobađaju iz Sertolijevih stanica, oslobađajući se u lumenu sjemenskog tubula odakle se transportiraju kroz ravne cijevi, rete testise i eferentne kanale do epididimisa..
Hormonska regulacija
Spermatogeneza je proces koji se fino regulira hormonima, uglavnom testosteronom. Kod ljudi je cijeli proces potaknut spolnim sazrijevanjem, otpuštanjem u hipotalamusu hormona GnRH koji aktivira proizvodnju i nakupljanje gonadotropina hipofize (LH, FSH i HCG)..
Sertolijeve stanice sintetiziraju transportne proteine testosterona (PBL) stimulacijom FSH, te zajedno s testosteronom koji oslobađaju Leydigove stanice (stimulirane s LH), osiguravaju visoku koncentraciju spomenutog hormona u sjemenskim tubulima..
U Sertolijevim stanicama sintetizira se i estradiol, koji intervenira u regulaciji aktivnosti Leydigovih stanica.
oplodnja
Epididimis se povezuje s vas deferensom koji se završava u mokraćnoj cijevi i konačno dopušta izlazak sperme, koji kasnije traži jajašce za oplodnju, dovršavajući ciklus seksualne reprodukcije.
Jednom puštena, sperma može umrijeti za nekoliko minuta ili sati, pronalazeći žensku gametu prije nego se to dogodi.
U ljudi oko 300 milijuna spermatozoida se oslobađa u svakom ejakulatu tijekom seksa, ali samo oko 200 preživi sve dok ne stignu u regiju gdje se mogu pariti..
Sperma mora proći kroz proces treniranja u ženskom reproduktivnom traktu gdje dobiva veću pokretljivost flageluma i priprema stanicu za reakciju akrosoma. Te su karakteristike potrebne za oplodnju ovula.
Obuka sperme
Među promjenama koje su prisutne spermije su biokemijske i funkcionalne modifikacije, kao što su hiperpolarizacija plazmatske membrane, povišeni citosolni pH, promjene u lipidima i proteinima, te aktivacija membranskih receptora koji im omogućuju da ih prepoznaju zona pellucida da se pridruže ovome.
Ova regija djeluje kao kemijska barijera kako bi se izbjeglo ukrštanje između vrsta, jer nepriznavanje specifičnih receptora ne provodi oplodnju.
Ovule imaju sloj zrnatih stanica i okružene su visokim koncentracijama hijaluronske kiseline koje tvore izvanstanični matriks. Da bi prodrli u taj sloj stanica, sperma posjeduje enzime hijaluronidaze.
Nakon dolaska u kontakt sa zona pellucida, reakcija akrosoma se aktivira, pri čemu se oslobađa sadržaj akrosomalne kapice (kao što su hidrolitički enzimi), koji pomažu da sperma prijeđe područje i pridruži se plazmatskoj membrani jajne stanice, oslobađajući je u njemu svoj citoplazmatski sadržaj, organele i jezgru.
Kortikalna reakcija
U nekim organizmima depolarizacija plazma membrane jajne stanice nastaje kada dođe u kontakt sa spermom, sprječavajući oplodnju više od jednog..
Drugi mehanizam za prevenciju polispermije je kortikalna reakcija, gdje se oslobađaju enzimi koji mijenjaju strukturu zona pellucida, inhibirajući glikoprotein ZP3 i aktivirajući ZP2, čineći ovu regiju neprohodnom za druge sperme.
Značajke sperme
Muške gamete imaju karakteristike koje ih čine vrlo različitima od ženskih gameta i visoko su prilagođene za propagiranje gena pojedinca do sljedećih generacija.
Za razliku od ovula, spermatozoidi su najmanje stanice koje se nalaze u tijelu i imaju flagelum koji im omogućuje da se kreću kako bi došli do ženskog gameta (koji nema takvu pokretljivost) da ga oplodi. Ovaj se flagelum sastoji od vrata, srednjeg područja, glavne regije i krajnjeg područja.
U vratu su centriole, au srednjoj regiji su mitohondriji, koji su odgovorni za osiguravanje energije potrebne za njihovu pokretljivost..
Općenito, proizvodnja sperme je vrlo visoka i među njima je vrlo konkurentna jer će samo oko 25% stvarno oploditi žensku gametu.
Razlike između spermatogeneze i oogeneze
Spermatogeneza ima karakteristike koje ga razlikuju od oogeneze:
-Stanice neprekidno obavljaju mejozu od spolnog sazrijevanja pojedinca, proizvodeći svaku stanicu četiri zrele gamete umjesto jedne.
-Sperma sazrijeva nakon složenog procesa koji počinje nakon mejoze.
-Za proizvodnju sperme javlja se dvostruko više podjela stanica, kao u nastanku jajne stanice.
reference
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008).Molekularna biologija stanice. Garland Science, Taylor i Francis Group.
- Creighton, T. E. (1999). Enciklopedija molekularne biologije. John Wiley i Sons, Inc..
- Hill, R.W., Wyse, G.A., & Anderson, M. (2012). Fiziologija životinja. Sinauer Associates, Inc. Izdavači.
- Kliman, R. M. (2016). Enciklopedija evolucijske biologije. Academic Press.
- Marina, S. (2003) Napredak u poznavanju spermatogeneze, kliničke implikacije. Iberoamerican Fertility Magazine. 20(4), 213-225.
- Ross, M.H., Pawlina, W. (2006). histologija. Uvodnik Panamericana Medical.