Biotski i abiotički procesi fiksacije dušika

 fiksacija dušika je skup bioloških i nebioloških procesa koji stvaraju kemijske oblike dušika dostupnim živim bićima. Dostupnost dušika značajno kontrolira funkcioniranje ekosustava i globalnu biogeokemiju, budući da je dušik faktor koji ograničava neto primarnu produktivnost u kopnenim i vodenim ekosustavima..

U tkivima živih organizama dušik je dio aminokiselina, jedinica strukturnih i funkcionalnih proteina kao što su enzimi. Također je važan kemijski element u konstituciji nukleinskih kiselina i klorofila.

Osim toga, biogeokemijske reakcije redukcije ugljika (fotosinteze) i oksidacije ugljika (disanje) nastaju posredovanjem enzima koji sadrže dušik, jer su to proteini.

U kemijskim reakcijama biogeokemijskog ciklusa dušika ovaj element mijenja svoja oksidacijska stanja od nule do N_2, 3- u NH₃, 3+ u NO₂ ^- i NH₄⁺ , i na 5+ u NO₃^-.

Nekoliko mikroorganizama koristi energiju koja nastaje u tim reakcijama redukcije dušikovih oksida i koristi je u svojim metaboličkim procesima. Upravo te mikrobne reakcije zajednički pokreću globalni ciklus dušika.

Najzastupljeniji kemijski oblik dušika na planetu je plinoviti molekularni dijatomejski dušik N₂, što čini 79% Zemljine atmosfere.

Također je kemijska vrsta dušika manje reaktivna, praktički inertna, vrlo stabilna, trostrukom vezom koja objedinjuje oba atoma. Iz tog razloga, dušik koji je u izobilju u atmosferi nije dostupan velikoj većini živih bića.

Dušik u kemijskim oblicima koji su dostupni živim bićima, dobiva se "fiksacijom dušika". Fiksiranje dušika može se odvijati kroz dva glavna oblika: abiotske vezne oblike i biotičke vezne oblike.

indeks

• 1 Abiotički oblici fiksacije dušika
  • 1.1 Oluja s grmljavinom
  • 1.2 Spaljivanje fosilnih goriva
  • 1.3 Spaljivanje biomase
  • 1.4 Emisija dušika zbog erozije tla i trošenja kamenja
• 2 Biotski oblici fiksacije dušika
  • 2.1 Slobodni ili simbiotski mikroorganizmi
  • 2.2. Mehanizmi za održavanje aktivnog sustava dušikovog sustava
  • 2.3 Biotska fiksacija dušika slobodnim živim mikroorganizmima
  • 2.4 Potrebna energija tijekom reakcije fiksacije N2
  • 2.5 Enzimska kompleksna dušikaza i kisik
  • 2.6 Biotička fiksacija dušika pomoću mikroorganizama života simbioze s biljkama
• 3 Reference

Abiotički oblici fiksacije dušika

oluje

Munja ili "munja" nastali tijekom oluja munje nisu samo buka i svjetlo; Oni su snažan kemijski reaktor. Djelovanjem munje, tijekom oluja nastaju dušikovi oksidi NO i NO₂, generički nazvan NO_x.

Ova električna pražnjenja koja se promatraju kao munje, stvaraju visoke temperaturne uvjete (30.000^iliC) i visoki tlakovi, koji potiču kemijsku kombinaciju kisika OR₂ i dušik N₂ atmosfere, stvarajući dušične okside NO_x.

Ovaj mehanizam ima vrlo nisku stopu doprinosa ukupnoj stopi fiksacije dušika, ali je ona najvažnija u abiotskim oblicima..

Spaljivanje fosilnih goriva

Postoji antropogeni doprinos proizvodnji dušikovih oksida. Već smo rekli da jaka trostruka veza molekule dušika N_2, može se slomiti samo u ekstremnim uvjetima.

Izgaranje fosilnih goriva dobivenih iz nafte (u industriji i komercijalnom i privatnom prijevozu, pomorstvu, zraku i kopnu), proizvodi ogromne količine emisija NO_x u atmosferu.

N₂Ili se emitiraju izgaranjem fosilnih goriva, to je snažan staklenički plin koji doprinosi globalnom zagrijavanju planeta.

Spaljivanje biomase

Također postoji doprinos dušikovih oksida NO_x spaljivanjem biomase u području više temperature plamena, na primjer u šumskim požarima, korištenju drva za grijanje i kuhanje, spaljivanju organskog otpada i svakoj uporabi biomase kao izvora toplinske energije.

NOx dušikovi oksidi emitirani u atmosferu antropogenim putevima uzrokuju ozbiljne probleme zagađenja okoliša, kao što su fotokemijski smog u urbanim i industrijskim sredinama, te važni doprinosi kiselim kišama.

Emisije dušika zbog erozije tla i trošenja kamenja

Erozija tla i trošenje slojeva stijena bogatih dušikom izlaže minerale koji mogu osloboditi dušične okside. Propadanje stijena nastaje izlaganjem okolišnim čimbenicima uzrokovanim djelovanjem fizičkih i kemijskih mehanizama.

Tektonski pokreti mogu fizički izložiti stijene bogate dušikom na vrijeme. Nakon toga, kemijskim sredstvima, taloženje kiselih kiša uzrokuje kemijske reakcije koje oslobađaju NO_x, i ova vrsta stijena i tla.

Postoje nedavna istraživanja koja 26% ukupnog bioraspoloživog dušika planeta pripisuju mehanizmima erozije tla i trošenju kamenja.

Biotski oblici fiksacije dušika

Neki bakterijski mikroorganizmi imaju mehanizme koji mogu razbiti trostruku vezu N₂ i proizvode amonijak NH₃, koji se lako pretvara u amonijev ion, NH₄⁺ metaboličko.

Slobodni ili simbiotski mikroorganizmi

Oblici fiksacije dušika pomoću mikroorganizama mogu nastati kroz slobodno žive organizme ili kroz organizme koji žive u asocijacijama simbioze s biljkama.

Iako postoje velike morfološke i fiziološke razlike između mikroorganizama za fiksiranje dušika, proces fiksacije i sustav dušikovog enzima koji koriste svi oni je vrlo sličan.

Kvantitativno, biotska fiksacija dušika kroz ova dva mehanizma (slobodni život i simbioza) najvažnija je globalno.

Mehanizmi za održavanje sustava aktiviranja dušikovog sustava

Mikroorganizmi za fiksiranje dušika imaju strateške mehanizme da zadrže svoj enzimatski sustav dušikovog aktiviranja.

Ti mehanizmi uključuju zaštitu dišnih putova, konformacijsku kemijsku zaštitu, reverzibilnu inhibiciju enzimatske aktivnosti, dodatnu sintezu alternativne dušikaze s vanadijem i željezom kao kofaktorima, stvaranje difuzijskih barijera za kisik i prostorno odvajanje nitrogenaze.

Neki imaju mikroaerofiliju, kao što su kimotropne bakterije rodova Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus i fototrofi žanrova Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Drugi imaju fakultativnu anaerobiozu, kao što su kemorotrofori: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium i fototrofi žanrova Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotska fiksacija dušika slobodnim živim mikroorganizmima

Mikroorganizmi koji fiksiraju dušik i koji žive u tlu u slobodnom obliku (asimbiotski) u osnovi su arhebakterije i bakterije.

Postoji nekoliko vrsta bakterija i cijanobakterija koje mogu pretvoriti atmosferski dušik, N_2, u amonijaku, NH₃. Prema kemijskoj reakciji:

N₂+8H⁺+8e^-+ATP → 2NH₃+H₂+16 ADP + 16Pi

Ova reakcija zahtijeva posredovanje enzimskog sustava dušikaze i kofaktora, vitamina B₁₂. Dodatno, ovaj mehanizam fiksacije dušika troši mnogo energije, endotermni je i zahtijeva 226 kcal / mol N₂; to jest, nosi visoki metabolički trošak, zbog čega mora biti povezan sa sustavom koji proizvodi energiju.

Energija potrebna tijekom reakcije fiksacije N₂

Energija za taj proces dobiva se iz ATP-a, koji dolazi iz oksidativne fosforilacije povezane s prijenosnim lancem elektrona (koji koristi kisik kao konačni akceptor elektrona)..

Proces smanjenja molekularnog dušika u amonijak također smanjuje vodik u protonskom obliku H⁺ u molekularni vodik H_2.

Mnogi sustavi dušikovih spojeva povezali su sustav za recikliranje vodika posredovan enzimom hidrogenazom. Cijanobakterije za fiksiranje dušika, spajanje fotosinteze s fiksacijom dušika.

Enzimska kompleksna dušikaza i kisik

Enzimska kompleks dušikaza sadrži dvije komponente, komponentu I, dinitrogenazu s molibdenom i željezom kao kofaktore (koje ćemo nazvati Mo-Fe-protein), a komponentu II, dinitrogenazu reduktazu s željezom kao kofaktorom (Fe-protein)..

Elektroni uključeni u reakciju doniraju se prvo komponenti II, a zatim komponenti I, gdje dolazi do redukcije dušika.

Za prijenos elektrona iz II u I potrebno je da se Fe-protein veže na Mg-ATP na dva aktivna mjesta. Ovaj spoj stvara konformacijsku promjenu Fe-proteina. Višak kisika može proizvesti još jednu konformacijsku promjenu u nepovoljnom Fe-proteinu, jer poništava svoj prihvatni kapacitet elektrona.

Zbog toga je enzimatski kompleks dušika vrlo osjetljiv na prisutnost kisika iznad dopuštenih koncentracija i da neke bakterije razvijaju mikroaerofilne oblike života ili fakultativnu anaerobiozu..

Među slobodno živućim bakterijama koje fiksiraju dušik, mogu se spomenuti kemofrase koje pripadaju rodovima Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, i fototrofi žanrova Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, među ostalima.

Biotska fiksacija dušika pomoću mikroorganizama simbiotskog života s biljkama

Postoje i drugi mikroorganizmi koji utječu na dušik i koji mogu uspostaviti simbiotičke asocijacije s biljkama, osobito s mahunarkama i travom, bilo u obliku ektosimbioze (gdje se mikroorganizam nalazi izvan biljke), ili endosimbioze (gdje mikroorganizam). živi unutar stanica ili u međustaničnom prostoru biljke).

Najveći dio dušika koji se fiksira u kopnenim ekosustavima dolazi od simbiotičkih asocijacija bakterija rodova Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium i Mesorhizobium, s mahunarkama.

Postoje tri zanimljive vrste simbioza vezivanja dušika: asocijativna rizocenoza, sustavi s cijanobakterijama kao simbionti i mutualistička endorizobioza.

Rizocenosis

U simbiozi asocijativne rizocenoze u korijenu biljaka ne formiraju se specijalizirane strukture.

Primjeri ove vrste simbioze uspostavljeni su između biljaka kukuruza (Zea kukuruz) i šećerne trske (Saccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum i Herbaspirillum.

Kod rizocenoze bakterije koje vežu dušik koriste radikalni eksudat biljke kao hranjivi medij i koloniziraju međustanične prostore korijena korijena.

Cijanobakterijski simbionti

U sustavima u kojima sudjeluju cijanobakterije, ti mikroorganizmi su razvili posebne mehanizme za koegzistenciju anoksične fiksacije dušika i njihove kisikove fotosinteze..

Na primjer, u Gleothece i cijanobakterija, privremeno se odvajaju: obavljaju dnevnu fotosintezu i fiksaciju noćnog dušika.

U drugim slučajevima postoji prostorno odvajanje oba procesa: dušik je fiksiran u skupinama diferenciranih stanica (heterocista), gdje se ne odvija fotosinteza.

Proučavane su simbiotičke asocijacije cijanobakterija roda dušika Nostoc s ne-vaskularnim biljkama (antóceras), kao u šupljinama Nothocerus endiviaefolius, s jetrom Gakstroemia magellanica i Chyloscyphus obvolutus u. \ t odvojeno ektosimbioza, s mahunama (formirajući lišajeve u rizoidima mahovina), te s angiospermima viših biljaka, na primjer s 65 višegodišnjih biljaka roda Gunnnera.

Primjerice, uočena je simbiotička povezanost cijanobakterija s fiksiranjem dušika Anabaena s mahunastom, ne-vaskularnom biljkom, lišćem male paprati Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Kao primjere endorizobioze možemo spomenuti udrugu zvanu actinorriza koja je uspostavljena između Frankia i neke drvenaste biljke kao što je casuarina (Casuarina cunninghamiana) i joha (Alnus glutinosa), i udruga Rhizobium-mahunarke.

Većina vrsta u obitelji Leguminosae, oblikuju simbiotičke asocijacije s bakterija Rhizobium i ovog mikroorganizmaima evolucijsku specijalizaciju u proizvodnji dušika biljci.

U korijene biljke povezane s Rhizobium, pojavljuju se takozvani radikalni čvorići, gdje dolazi do fiksacije dušika.

U mahunarkama Sesbania i Aechynomene, dodatno se u stabljima formiraju kvržice.

• Kemijski signali

Postoji razmjena kemijskih signala između simbiota i domaćina. Otkriveno je da biljke izlučuju određene vrste flavonoida koji induciraju ekspresiju gena na čvorovima Rhizobium, koji proizvode faktore nodulacije.

Čimbenici nodulacije stvaraju promjene u radikalnim dlakama, formiranje kanala infekcije i stanične diobe u radikalnom korteksu, koji potiču formiranje nodula.

Neki primjeri simbioze vezanja dušika između viših biljaka i mikroorganizama prikazani su u sljedećoj tablici.

Micorrizobiosis

Osim toga, u većini ekosustava postoje mikorizne gljivice za fiksiranje dušika koje pripadaju gljivama Glomeromycota, Basidiomycota i Ascomycota.

Mikorizne gljive mogu živjeti u ektosimbiozi, formirajući hifu oko finih korijena nekih biljaka i šireći dodatne hife kroz tlo. Također u mnogim tropskim područjima, biljke ugrožavaju mikorize u endosimbiozama, čiji hifi prodiru u stanice korijena.

Moguće je da gljivica istovremeno formira mikorize s nekoliko biljaka, u kojem slučaju se među njima uspostavljaju međuodnosi; ili da mikorizna gljivica parazitira biljka koja ne vrši fotosintezu, mycoheterotroph, kao i one iz roda monotropa. Također nekoliko gljiva može uspostaviti simbiozu s jednom biljkom istovremeno.

reference

1. Inomura, K., Bragg, J. i Follows, M. (2017.). Kvantitativna analiza izravnih i neizravnih troškova fiksacije dušika. Časopis ISME. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. i Sachs, J. (2018). Simbiotska fiksacija dušika putem rizobije - korijeni priče o uspjehu. Biologija biljaka 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. i Hedin, L.O. (2009). Fakultativne i obvezujuće strategije fiksiranja dušika i njihove posljedice na ekosustav. Američki prirodoslovac. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000). Fiksacija dušika u perspektivi. U: Pedrosa, F.O. Urednik. Fiksiranje dušika od molekula do produktivnosti usjeva. Nizozemska: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robusna biološka fiksacija dušika u modelnom bakterijskom udruženju. Časopis biljke. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. i Bonau, G.B. (2015). Učinci modelne strukturne nesigurnosti na projekcije ugljičnog ciklusa: biološka fiksacija dušika kao studija. Pisma za istraživanje okoliša. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016