Funkcije i karakteristike Centriolosa



centrioli su cilindrične stanične strukture sastavljene od nakupina mikrotubula. Oni su formirani od proteina tubulina, koji se nalazi u većini eukariotskih stanica.

Pridruženi par centriola, okružen bezobličnom masom gustog materijala zvanog pericentriolar materijal (PCM), tvori strukturu zvanu centrosom.

Funkcija centriola je usmjeravanje skupljanja mikrotubula, sudjelovanje u staničnoj organizaciji (položaj jezgre i prostorni raspored stanice), formiranje i funkcija flagelica i cilija (ciliogeneza) i stanične diobe (mitoza i mejoza).

Centriole se nalaze u staničnim strukturama poznatim kao centrosomi životinjskih stanica i nema ih u biljnim stanicama.

Nedostaci u strukturi ili broju centriola u svakoj stanici mogu imati značajne posljedice za fiziologiju organizma, uzrokujući promjene u odgovoru na stres tijekom upale, neplodnost kod muškaraca, neurodegenerativne bolesti i nastanak tumora, među ostalima..

Centriole je cilindrična struktura. Par povezanih centriola, okružen bezobličnom masom gustog materijala (nazvanim "pericentriolar materijal", ili PCM), tvori kompozitnu strukturu zvanu "centrosome". 

Oni su smatrani nevažnima sve do prije nekoliko godina, kada je zaključeno da su oni glavne organele u provođenju stanične diobe i dupliciranja (mitoza) u eukariotskim stanicama (uglavnom kod ljudi i drugih životinja)..

Ćelija

Posljednji zajednički predak svih života na Zemlji bio je jedna stanica, a posljednji zajednički predak svih eukariota bio je ćelija za kosu s centriolima.

Svaki organizam je sastavljen od skupine stanica koje međusobno djeluju. Organizmi sadrže organe, organe čine tkiva, tkiva se sastoje od stanica, a stanice se sastoje od molekula.

Sve stanice koriste iste molekularne "građevne blokove", slične metode za pohranu, održavanje i izražavanje genetskih informacija, te slične procese energetskog metabolizma, molekularnog transporta, signalizacije, razvoja i strukture.. 

Mikrotubule

U ranim danima elektronske mikroskopije, stanični biolozi su u citoplazmi promatrali duge tubule koje su nazvali mikrotubuli.

Promatrane su morfološki slične mikrotubule koje formiraju vlakna mitotskog vretena, kao komponente aksona neurona, i kao strukturni elementi u cilija i flagela.

Pažljivim ispitivanjem pojedinih mikrotubula utvrđeno je da su svi oni formirani od strane 13 uzdužnih jedinica (sada nazvanih protofilamenti) sastavljenih od glavnog proteina (koji se sastoji od podjedinice α-tubulina i jednog blisko srodnog β-tubulina) i nekoliko proteina povezanih s mikrotubule (MAPs).

Uz njihove funkcije u ostatku stanica, mikrotubule su bitne za rast, morfologiju, migraciju i polaritet neurona, kao i za razvoj, održavanje i preživljavanje učinkovitog živčanog sustava..

Važnost delikatne interakcije između komponenti citoskeleta (mikrotubula, aktinskih filamenata, intermedijernih filamenata i septina) ogleda se u nekoliko neurodegenerativnih poremećaja koji su povezani s abnormalnom dinamikom mikrotubula, uključujući Parkinsonovu bolest i Alzheimerovu bolest..

Cilios i flagella

Cilia i flagella su organele koji se nalaze na površini većine eukariotskih stanica. Sastoje se uglavnom od mikrotubula i membrane.

Motilitet spermija je posljedica pokretnih citoskeletnih elemenata prisutnih u repu, nazvanih aksonemi. Struktura aksonema sastoji se od 9 skupina od po 2 mikrotubule, molekularnih motora (dyneins) i njihovih regulatornih struktura..

Centrioles igraju središnju ulogu u ciliogenezi i progresiji staničnog ciklusa. Sazrijevanje centriola uzrokuje promjenu funkcije, koja vodi od podjele stanice do formiranja ciliju..

Nedostaci u strukturi ili funkciji aksoneme ili cilija uzrokuju višestruke poremećaje kod ljudi koji se nazivaju ciliopatije. Ove bolesti utječu na različita tkiva, uključujući oči, bubrege, mozak, pluća i pokretljivost spermija (što često dovodi do muške neplodnosti).

Centriole

Devet trojki mikrotubula raspoređenih oko oboda (tvoreći kratki šuplji cilindar), su "građevni blokovi" i glavna struktura centriola. 

Dugi niz godina struktura i funkcija centriola su ignorirani, iako je 1880-ih godina centrosom bio vizualiziran svjetlosnom mikroskopijom.

Theodor Boveri objavio je temeljno djelo 1888. godine, opisujući porijeklo centrosoma od sperme nakon oplodnje. U kratkom priopćenju iz 1887. godine, Boveri je napisao:

"Centrosom predstavlja dinamički centar stanice; Njegova podjela stvara središta formiranih ćelija kćeri, oko kojih su sve ostale stanične komponente organizirane simetrično ... Centrozom je istinski organ koji dijeli ćeliju, posreduje nuklearnu i staničnu podjelu "(Scheer, 2014: 1) , [Prijevod autora].

Ubrzo nakon sredine dvadesetog stoljeća, s razvojem elektronske mikroskopije, ponašanje centriola proučavalo je i objasnilo Paul Schafer.

Nažalost, ovaj je rad ignoriran, uglavnom zbog interesa istraživača koji su se počeli fokusirati na Watsonove i Krickove nalaze na DNK. 

Centrosom

Par centriola, koji se nalaze uz jezgru i okomito jedan na drugi, "centrosom". Jedan od centriola poznat je kao "otac" (ili majka). Drugi je poznat kao "sin" (ili kćer, nešto je kraći, a baza je pričvršćena na dno majke).

Proksimalni krajevi (u vezi dvaju centriola) su uronjeni u "oblak" proteina (možda i do 300 ili više) poznat kao centar za organizaciju mikrotubula (MTOC), budući da osigurava protein potreban za izgradnju mikrotubula.

MTOC je također poznat kao "pericentriolar materijal" i ima negativan naboj. Obrnuto, distalni krajevi (daleko od spoja dvaju centriola) su pozitivno nabijeni.

Par centriola, zajedno s okolnim MTOC, poznati su kao "centrosom". 

Umnožavanje centrosoma

Kad se centriole počnu duplicirati, otac i sin neznatno se odvajaju i onda svaki centriol počinje formirati novi centriol u svojoj bazi: otac s novim sinom, i sin s novim vlastitim sinom ("unukom").

Dok dolazi do dupliciranja centriola, DNA jezgre se također duplicira i razdvaja. To jest, trenutna istraživanja pokazuju da su duplikacija centriola i odvajanje DNK na neki način povezani. 

Umnožavanje i dioba stanica (mitoza)

Mitotički proces se često opisuje u terminima inicijacijske faze, poznate kao "sučelje", nakon čega slijede četiri faze razvoja.

Tijekom sučelja, centriole se dupliciraju i razdvajaju u dva para (jedan od tih parova počinje se kretati prema suprotnoj strani jezgre) i DNA je podijeljena..

Nakon dupliciranja centriola, mikrotubule centriola se prošire i poravnaju duž glavne osi jezgre, formirajući "mitotičko vreteno".

U prvoj od četiri faze razvoja (Faza I ili "Prophase"), kromosomi se kondenziraju i približavaju, a nuklearna membrana počinje slabiti i rastapati. Istodobno se mitotičko vreteno formira s parovima centriola koji su sada smješteni na krajevima vretena.

U drugoj fazi (faza II ili "metafaza"), lanci kromosoma poravnani su s osi mitotičkog vretena.

U trećoj fazi (faza III ili "Anafaza") kromosomski lanci se dijele i kreću prema suprotnim krajevima mitotskog vretena, koji je sada izdužen.

Konačno, u četvrtoj fazi (faza IV ili "telofaza"), nove nuklearne membrane se formiraju oko odvojenih kromosoma, mitotsko vreteno se otapa i stanična separacija počinje završavati s polovinom citoplazme koja ide uz svaku novu jezgru..

Na svakom kraju mitotičkog vretena parovi centriola imaju važan utjecaj (očigledno vezan uz sile koje djeluju elektromagnetska polja generirana negativnim i pozitivnim nabojem njihovih proksimalnih i distalnih krajeva) tijekom cijelog procesa stanične diobe. 

Centrosom i imunološki odgovor

Izloženost stresu utječe na funkciju, kvalitetu i trajanje života organizma. Stres koji nastaje, na primjer infekcijom, može dovesti do upale inficiranih tkiva, aktivirajući imunološki odgovor u tijelu. Ovaj odgovor štiti zahvaćeni organizam, eliminirajući patogen.

Mnogi aspekti funkcionalnosti imunološkog sustava su dobro poznati. Međutim, molekularni, strukturni i fiziološki događaji u kojima je centrosom uključen ostaju enigma.

Novija istraživanja otkrila su neočekivane dinamičke promjene u strukturi, položaju i funkciji centrosoma u različitim uvjetima stresa. Na primjer, nakon imitacije stanja infekcije, pronađeno je povećanje proizvodnje PCM i mikrotubula u interfaznim stanicama..

Centrosomi u imunološkoj sinapsi

Centrosom igra vrlo važnu ulogu u strukturi i funkciji imunološke sinapse (SI). Ova struktura se formira specijaliziranim interakcijama između T stanica i stanice koja predstavlja antigen (APC). Ta interakcija stanica-stanica inicira migraciju centrosoma u SI i njegovo naknadno spajanje na plazmatsku membranu.

Spajanje centrosoma u SI je slično onome koje je uočeno tijekom ciliogeneze. Međutim, u ovom slučaju ne inicira skupljanje cilija, nego sudjeluje u organizaciji SI i lučenju citotoksičnih vezikula za liziranje ciljnih stanica, što predstavlja ključni organ u aktivaciji T stanica..

Centrosom i toplinski stres

Centrosom je usmjeren na "molekularne nadzornike" (skup proteina čija je svrha pomoći pri sklapanju, montaži i staničnom transportu drugih proteina) koji pružaju zaštitu od izloženosti toplinskom šoku i stresu.

Stresni čimbenici koji utječu na centrozom uključuju oštećenje DNA i topline (kao što je to slučaj kod stanica febrilnih pacijenata). Oštećenja DNA iniciraju putove popravka DNA, što može utjecati na funkciju centrosoma i sastav proteina.

Stres izazvan toplinom uzrokuje modifikaciju strukture centriola, poremećaj centrosoma i potpunu inaktivaciju njegove sposobnosti da formira mikrotubule, mijenjajući stvaranje mitotskog vretena i sprječavajući mitozu.

Prekid funkcije centrosoma tijekom groznice može biti adaptivna reakcija za inaktiviranje polova vretena i sprečavanje abnormalne podjele DNA tijekom mitoze, posebno s obzirom na potencijalnu disfunkciju višestrukih proteina nakon denaturacije izazvane toplinom..

Također, može osigurati stanici dodatno vrijeme da povrati svoj bazen funkcionalnih proteina prije ponovnog pokretanja stanične diobe.

Još jedna posljedica inaktivacije centrosoma tijekom groznice je njegova nesposobnost da se presele u SI kako bi se organizirala i sudjelovala u izlučivanju citotoksičnih vezikula..

Nenormalan razvoj centriola

Razvoj centriola je vrlo složen proces i, iako uključuje niz regulatornih proteina, mogu se pojaviti različiti tipovi kvarova..

Ako postoji neravnoteža u omjeru proteina, dječji centriol može biti neispravan, njegova geometrija može biti izobličena, osi para mogu odstupati od okomice, može se razviti više dječjih centriola, dječji centriol može doseći cijelu dužinu prije vrijeme, ili odvajanje vršnjaka može biti odgođeno.

Kada postoji pogrešno ili pogrešno umnožavanje centriola (s geometrijskim defektima i / ili višestrukim umnožavanjem), replikacija DNA se mijenja, javlja se kromosomska nestabilnost (CIN).

Isto tako, defekti centrosoma (na primjer, povećani ili povećani centrosomi) dovode do CIN-a i potiču razvoj višestrukih centriola djeteta..

Te razvojne pogreške uzrokuju oštećenje stanica koje mogu dovesti do malignosti.

Abnormalni centriolos i maligne stanice

Zahvaljujući intervenciji regulatornih proteina, kada se otkriju anomalije u razvoju centriola i / ili centrosoma, stanice mogu provesti samokorekciju anomalija.

Međutim, neuspjeh samopopravljanja anomalije, abnormalnih centriola ili višestruke djece ("prekobrojnih centriola") može dovesti do stvaranja tumora ("tumorogeneza") ili stanične smrti.

Prekomjerne centriole imaju tendenciju da se spoje, što dovodi do skupa centrosoma ("centrosomno pojačanje", karakteristično za stanice raka), mijenjajući polarnost stanica i normalan razvoj mitoze, što rezultira pojavom tumora.

Stanice s prekobrojnim centriolima karakterizira višak perikentriolarnog materijala, prekid cilindrične strukture ili prekomjerna duljina centriola i centriola koji nisu okomiti ili slabo postavljeni.

Predloženo je da klasteri centriola ili centrosoma u stanicama raka mogu poslužiti kao "biomarkeri" u upotrebi terapeutskih i slikovnih sredstava, kao što su superparamagnetske nanočestice..

reference

  1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubule: 50 godina nakon otkrića tubulina. Nature Reviews Molekularna stanična biologija, 17 (5), 322-328.
  2. Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T.L. Centrosome u staničnoj podjeli, razvoju i bolesti. Els.
  3. Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Posljedice numeričkih defekata centrosoma u razvoju i bolesti. U Microtubule Cytoskeleton (str. 117-149). Springer Vienna.
  4. Huston, R.L. (2016). Pregled centriole aktivnosti i protupravne aktivnosti tijekom podjele stanica. Napredak u bioznanosti i biotehnologiji, 7 (03), 169.
  5. Inaba, K., i Mizuno, K. (2016). Disfunkcija sperme i ciliopatija. Reproduktivna medicina i biologija, 15 (2), 77-94.
  6. Keeling, J., Tsiokas, L., i Maskey, D. (2016). Stanični mehanizmi kontrole duljine cilijara. Stanice, 5 (1), 6.
  7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molekularna stanična biologija. New York: W. H. Freeman i tvrtka.
  8. Matamoros, A.J., & Baas, P.W. (2016). Mikrotubule u zdravlju i degenerativnim bolestima živčanog sustava. Bilten o istraživanju mozga, 126, 217-225.
  9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Natrag na tubuli: dinamika mikrotubula u Parkinsonovoj bolesti. Stanične i molekularne znanosti o životu, 1-26.
  10. Scheer, U. (2014). Povijesni korijeni istraživanja centrosoma: otkriće Boverijevih mikroskopskih preparata u Würzburgu. Phil. Trans. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
  11. Severson, A.F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Poglavlje Peto oiotni meiotički sklop i funkcija vretena. Aktualne teme u razvojnoj biologiji, 116, 65-98.
  12. Soley, J.T. (2016). Usporedni pregled kompleksa spermija u sisavaca i ptica: Varijacije na temu. Znanost o reprodukciji životinja, 169, 14-23.
  13. Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosom: Phoenix Organelle imunološkog odgovora. Biologija pojedinačnih stanica, 2016.
  14. Vertii, A., Hehnly, H., i Doxsey, S. (2016). Centrosome, multitalentna renesansna organela. Perspektive hladne proljetne luke u biologiji, 8 (12), a025049.
  15. Aktivacija T limfocita Izvorni rad američke savezne vlade - javna domena. Preveo BQmUB2012110.
  16. Alejandro Porto - izveden iz datoteke: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg iz Petr94. Osnovni pregled životinjske eukariotske stanice. 
  17. Kelvinsong - Ciklus Centrosom (verzija urednika) .svg. Preveo na španjolski Alejandro Porto.
  18. Kelvinsong - Vlastito djelo. Dijagram centrosoma, bez žutog okvira.
  19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
  20. NIAID / NIH - NIAID Flickrov fotopokret. Mikrograf ljudskog T-limfocita (koji se također naziva T-stanica) imunološkog sustava zdravog donora.  
  21. Silvia Márquez i Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
  22. Pojednostavljeni dijagram spermatozoida: Mariana Ruiz izvedenica: Miguelferig.