Dugoročne vrste memorije, neuronske baze i poremećaji

dugotrajno pamćenje (MLP) vrlo je izdržljiva memorija s naizgled neograničenim kapacitetom. Dugotrajno pamćenje može trajati od nekoliko sati do nekoliko godina.

Sjećanja koja dosežu kratkoročno pamćenje mogu postati dugoročna sjećanja kroz proces nazvan "konsolidacija". To uključuje ponavljanje, značajne asocijacije i emocije.

Prema tim faktorima, sjećanja mogu biti jača (datum rođenja) ili slabija ili teža za oporavak (koncept koji ste učili prije mnogo godina u školi).

Kratkoročno pamćenje općenito je više akustično i vizualno. Dok su u dugoročnoj memoriji informacije kodirane, prije svega, vizualno i semantički (više povezano s asocijacijama i značenjima).

Što se tiče fiziološke ravnine, dugoročno pamćenje uključuje proces fizičkih promjena u strukturama i vezama neurona, stanica našeg mozga.

Proces je poznat kao dugoročno osnaživanje (PLP). I to podrazumijeva da, kada nešto naučimo, stvoreni su, mijenjani, ojačani ili oslabljeni novi neuronski krugovi. To znači da postoji neuronska reorganizacija koja nam omogućuje da spremimo novo znanje u naš mozak. Na taj se način naš mozak stalno mijenja.

Hipokampus je moždana struktura u kojoj se informacije privremeno pohranjuju i služi za učvršćivanje uspomena iz kratkoročnog skladištenja na dugotrajno skladištenje. Vjeruje se da može sudjelovati u modulaciji neuronskih veza tijekom razdoblja od više od 3 mjeseca nakon prvog učenja.

Hipokampus ima veze s više područja mozga. Čini se da se uspomene na naš mozak fiksiraju, a hipokampus prenosi informacije na kortikalna područja gdje se čuvaju na trajni način.

Očigledno, ako bi se ove moždane strukture na bilo koji način oštetile, neki oblik dugotrajnog pamćenja bi bio narušen. To se događa kod pacijenata s amnezijom.

Također, ovisno o području oštećenog mozga, utjecat će se na neke vrste memorije ili sjećanja, ali drugi neće. Tipovi postojeće memorije opisani su u nastavku.

S druge strane, kada nešto zaboravimo, događa se da su sinaptičke veze odgovorne za to znanje oslabljene. Iako se također može dogoditi da se aktivira nova neuronska mreža koja se preklapa s prethodnom, uzrokujući interferenciju.

Zato se raspravlja o tome hoće li se definitivno izbrisati informacije u našem sjećanju ili ne. Može se dogoditi da pohranjeni podaci nikada nisu potpuno uklonjeni iz naše dugoročne memorije, ali da je teže oporaviti se.

Povijest dugoročnog pamćenja

Prvi pokušaji proučavanja pamćenja temeljili su se na filozofskim metodama. One su se sastojale od promatranja, logike, refleksije itd..

U devetnaestom stoljeću počeli su eksperimentalno proučavati memoriju znanstvene metode. Tako se Ebbinghaus usredotočio na proučavanje ljudske memorije, dok je Lashley prvi put analizirao sjećanje na životinje.

Već 1894. godine, Santiago Ramón y Cajal je histološkim preparatima pretpostavio da učenje proizvodi strukturalne promjene u našem živčanom sustavu..

Dok je 1949. još jedna temeljna figura, Donald Hebb, izjavila da se učenje temelji na mehanizmima sinaptičke plastičnosti. To znači da se sinaptičke veze mijenjaju s dugoročnim pamćenjem.

Paralelno s tim, poznati bihevioristi Pavlov, Skinner, Thorndike i Watson uspostavili su osnove asocijativnog učenja: klasično i operantsko učenje.

Model koji se najčešće koristi za objašnjenje funkcioniranja memorije je model Atkinsona i Shiffrina (1968.) \ T.

Pokazali su da se informacije primaju putem osjetila (vid, miris, sluh, dodir ...) ulazeći u senzorni dućan, zatim stižu do druge trgovine poznate kao kratkoročno pamćenje (MCP) koja ima ograničeno trajanje i kapacitet.

Neke informacije iz kratkotrajne memorije mogu prijeći u sljedeći spremnik, dugoročnu memoriju. Ona zadržava i obrađuje prethodno odabrane podatke. Njegov kapacitet je praktički neograničen.

Neuropsihološke studije također su bile temeljne kod pacijenata s lezijama u temporalnim režnjevima, pronalazeći moguće mjesto pamćenja u mozgu. Vrlo poznati slučaj je pacijent Henri Molaison (H.M.). Pacijentu su uklonjeni i srednji temporalni režnjevi, dio hipokampusa i amigdala kako bi se liječila njihova epilepsija. Međutim, nakon operacije otkrili su da ne može pohraniti nove informacije u svoje dugoročno pamćenje.

Zahvaljujući životinjskim modelima, bilo je moguće pokazati neuronske krugove uključene u učenje. Kao i različite molekularne mehanizme koji postoje u kratkoročnom i dugoročnom pamćenju.

Zapravo, Eric Kandel dobio je Nobelovu nagradu za studij s Aplysia Californica 2000. godine. Ovaj puž otkrio je mnogo o neuronskim krugovima i strukturnim promjenama u memoriji. Ovo je definitivno potvrdilo Cajalove hipoteze.

Trenutno, istraživači koriste neuroimaging tehnike u zdravih i bolesnih pacijenata kako bi saznali više o memorijskim mehanizmima (Carrillo Mora, 2010).

Vrste dugoročne memorije

Postoje dvije vrste dugoročne memorije, eksplicitne ili deklarativne i implicitne ili nedeklarativne.

Deklarativna ili eksplicitna memorija

Deklarativno pamćenje obuhvaća sve znanje koje se može svjesno evocirati. To se može verbalizirati ili prenijeti na jednostavan način drugoj osobi.

Čini se da je u našem mozgu trgovina smještena u medijalnom temporalnom režnju.

Unutar ovog podtipa memorije nalazi se semantička memorija i epizodično pamćenje.

Semantička memorija odnosi se na značenje riječi, funkcije objekata i drugo znanje o okolišu.

Epizodično sjećanje, s druge strane, je ono koje pohranjuje važna ili emocionalno relevantna iskustva, iskustva i događaje u našem životu. Zato se i zove autobiografsko pamćenje.

Ne-deklarativna ili implicitna memorija

Ova vrsta pamćenja, kao što možete zaključiti, izaziva se nesvjesno i bez mentalnog napora. Sadrži informacije koje se ne mogu lako verbalizirati i mogu se naučiti nesvjesno, pa čak i nehotice.

Unutar ove kategorije nalazi se proceduralna ili instrumentalna memorija, koja podrazumijeva sjećanje na sposobnosti i navike. Neki primjeri bi bili igranje instrumenta, vožnja bicikla, vožnja ili kuhanje. To su aktivnosti koje su se prakticirale i stoga su automatizirane.

Dio našeg mozga koji je odgovoran za pohranjivanje tih vještina je prugasta jezgra. Osim bazalnih ganglija i malog mozga.

Nedeklarativna memorija također obuhvaća učenje putem udruživanja (na primjer, povezivanje određene melodije s mjestom ili povezivanje bolnice s neugodnim osjećajima).

To su klasično kondicioniranje i operantsko kondicioniranje. Prvi uzrokuje dva događaja koji su se pojavili nekoliko puta zajedno ili kontingentno povezani.

Dok drugi uključuje učenje da određeno ponašanje ima pozitivne posljedice (i stoga će se ponoviti), te da druga ponašanja izazivaju negativne posljedice (a njihova će realizacija biti izbjegnuta).

Odgovori koji imaju emocionalne komponente pohranjeni su u području mozga zvanom amigdaloidna jezgra. Nasuprot tome, odgovori koji uključuju skeletne mišiće nalaze se u malom mozgu.

Implicitno ne-asocijativno učenje, kao što je navikavanje i svjesnost, također se pohranjuje u implicitnu memoriju u refleksima..

Neuronske baze

Da bi bilo koja informacija dosegla dugoročnu memoriju, potrebno je proizvesti niz neurokemijskih ili morfoloških promjena u mozgu.

Dokazano je da se memorija pohranjuje kroz višestruke sinapse (veze između neurona). Kada nešto naučimo, određene sinapse su ojačane.

S druge strane, kad je zaboravimo, postaju slabi. Tako je naš mozak u stalnoj promjeni stjecanja novih informacija i odbacivanja onoga što nije korisno. Ovi gubici ili dobici sinapsi utječu na naše ponašanje.

Ta se povezanost preoblikuje kroz život zahvaljujući mehanizmima treninga, stabilizacije i sinaptičke eliminacije. Ukratko, postoje strukturne reorganizacije u neuronskim vezama.

U ispitivanjima s pacijentima s amnezijom dokazano je da su kratkoročno i dugoročno pamćenje u različitim trgovinama, s različitim neuronskim supstratima..

Dugoročno osnaživanje

Kao što je otkriveno, kada smo u kontekstu učenja, postoji veće oslobađanje glutamata.

To proizvodi aktivaciju određenih porodica receptora, što pak uzrokuje ulaz kalcija u uključene živčane stanice. Kalcij prodire uglavnom preko receptora koji se zove NMDA.

Kada se tako visoka količina kalcija nakupi u stanici koja prelazi prag, pokreće se ono što je poznato kao "dugotrajno pojačavanje". Što znači da se odvija trajnije učenje.

Ove razine kalcija potiču aktivaciju različitih kinaza: proteinska kinaza C (PKC), kalmodulin kinaze (CaMKII), kinaze aktivirane mitogenom (MAPK) i tirozin kinaze..

Svaki od njih ima različite funkcije, pokrećući mehanizme fosforilacije. Na primjer, kalmodulin kinaza (CaMKII) doprinosi umetanju novih AMPA receptora u postsinaptičku membranu. To stvara veću snagu i stabilnost sinapsi, održavajući učenje.

CaMKII također uzrokuje promjene u citoskeletonu neurona, utječući na aktivni. To rezultira povećanjem veličine dendritske kralježnice koja je povezana s stabilnijom i trajnijom sinapsi.

S druge strane, protein kinaza C (PKC) uspostavlja vezne mostove između presinaptičkih i postsinaptičkih stanica (Cadherin-N), stvarajući stabilniju vezu.

Osim toga, sudjelovat će geni za ranu ekspresiju uključeni u sintezu proteina. Put MAPK (kinaze aktivirane mitogenom) regulira genetsku transkripciju. To bi dovelo do novih neuronskih veza.

Dakle, dok kratkoročno pamćenje uključuje modifikaciju postojećih proteina i promjene u snazi ​​već postojećih sinapsi, dugotrajno pamćenje zahtijeva sintezu novih proteina i rast novih veza.

Zahvaljujući PKA, MAPK, CREB-1 i CREB-2 putovima, kratkoročno pamćenje postaje dugoročno pamćenje. To se kao rezultat odražava na promjene u veličini i obliku dendritičnih bodlji. Kao i proširenje terminalnog gumba neurona.

Tradicionalno se smatralo da se ti mehanizmi učenja pojavljuju samo u hipokampusu. Međutim, pokazano je kod sisavaca da se dugotrajno pojačavanje može pojaviti u brojnim područjima kao što je mali mozak, talamus ili neokorteks.

Također je pronađeno da postoje mjesta gdje gotovo da i nema NMDA receptora, i, čak i tako, pojavljuje se dugoročno osnaživanje..

Dugotrajna depresija

Baš kao što možete podesiti uspomene, možete i "zaboraviti" druge informacije koje se ne obrađuju. Taj se proces naziva "dugotrajna depresija" (DLP).

Ona služi za izbjegavanje zasićenja i nastaje kada postoji aktivnost u presinaptičkom neuronu, ali ne iu postsinaptičkom ili obrnuto. Ili, kada aktivacija ima vrlo nizak intenzitet. Na taj način se gore spomenute strukturne promjene postupno preokreću.

Dugotrajno pamćenje i san

Pokazalo se u raznim studijama da je adekvatan odmor bitan za skladištenje uspomena na stabilan način.

Čini se da naše tijelo koristi razdoblje spavanja za postavljanje novih uspomena, budući da nema smetnji iz vanjskog okruženja koje otežavaju proces.

Tako u bdjenju kodificiramo i obnavljamo već pohranjene informacije, dok za vrijeme spavanja učvršćujemo ono što smo naučili tijekom dana.

Da bi to bilo moguće, uočeno je da se tijekom spavanja reaktivacija odvija u istoj neuronskoj mreži koja je aktivirana dok smo učili. To jest, dugotrajno pojačavanje (ili dugotrajna depresija) može se inducirati dok spavamo.

Zanimljivo je da su istraživanja pokazala da spavanje nakon učenja ima blagotvoran učinak na pamćenje. Ili tijekom 8-satnog sna, 1 ili 2-satnog spavanja, pa čak i 6-minutnog sna.

Osim toga, što manje vremena prolazi između razdoblja učenja i sna, to će više imati koristi u pohranjivanju dugoročne memorije.

Dugotrajni poremećaji pamćenja

Postoje uvjeti u kojima se može utjecati na dugotrajno pamćenje. Primjerice, u situacijama u kojima smo umorni, kada ne spavamo ispravno ili u stresnim vremenima.

Također, dugoročno pamćenje postupno se pogoršava kako postajemo stariji.

S druge strane, patološka stanja koja su najčešće povezana s problemima pamćenja su stečena oštećenja mozga i neurodegenerativni poremećaji kao što je Alzheimerova bolest..

Očigledno, bilo kakvo oštećenje koje se pojavljuje u strukturama koje podržavaju ili sudjeluju u formiranju pamćenja (kao što su temporalni režnjevi, hipokampus, amigdala itd.) Proizvest će posljedice u našoj dugoročnoj memoriji.

Problemi se mogu pojaviti kako za pamćenje informacija koje su već pohranjene (retrogradna amnezija), tako i za pohranjivanje novih sjećanja (anterogradna amnezija).

reference

1. Caroni, P., Donato, F., i Muller, D. (2012). Strukturna plastičnost pri učenju: regulacija i funkcije. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
2. Carrillo-Mora, Paul. (2010). Memorijski sustavi: povijesni pregled, klasifikacija i aktualni koncepti. Prvi dio: Povijest, taksonomija memorije, dugoročni memorijski sustavi: semantička memorija. Mentalno zdravlje, 33 (1), 85-93.
3. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Funkcija pamćenja sna. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
4. Dugoročno pamćenje. (N. D.). Preuzeto 11. siječnja 2017. iz tvrtke BrainHQ: brainhq.com.
5. Dugoročno pamćenje. (2010). Preuzeto iz ljudske memorije: human-memory.net.
6. Mayford, M., Siegelbaum, S.A., & Kandel, E.R. (2012). Sinkase i pohrana memorije. Cold Spring Harbor perspektive u biologiji, 4 (6), a005751.
7. McLeod, S. (2010). Dugoročno pamćenje. Preuzeto iz Jednostavne psihologije: simplypsychology.org.