Abscisic acid (ABA) mehanizam djelovanja, funkcije, učinci



abscisic acid (ABA) je jedan od glavnih hormona u povrću. Ova molekula sudjeluje u nizu bitnih fizioloških procesa, kao što su klijanje sjemena i tolerancija prije ekološkog stresa.

Povijesno gledano, to se odnosilo na apscisičnu kiselinu s postupkom otuđenja lišća i plodova (otuda i njegovo ime). Međutim, danas je prihvaćeno da ABA ne sudjeluje izravno u tom procesu. Zapravo, mnoge tradicionalne funkcije koje su pripisane hormonima izazvane su trenutnim tehnologijama.

U biljnim tkivima nedostatak vode dovodi do gubitka turgora u strukturama biljke. Ovaj fenomen stimulira sintezu ABA, izazivajući reakcije adaptivnog tipa, kao što je zatvaranje puči i modifikacija ekspresijskog uzorka gena..

ABA je također izolirana iz gljiva, bakterija i nekih metazoana - uključujući ljude, iako u tim lozama nije određena specifična funkcija molekule..

[TOC]

Povijesna perspektiva

Od prvih otkrića tvari koje su bile sposobne djelovati kao "biljni hormoni", počeli smo sumnjati da bi trebala postojati molekula koja inhibira rast..

1949. ova molekula je izolirana. Zahvaljujući proučavanju uspavanih pupova, utvrđeno je da one sadrže važne količine potencijalno inhibitorne tvari.

To je bilo odgovorno za blokiranje djelovanja auksina (biljnog hormona poznatog uglavnom zbog njegovog sudjelovanja u rastu) u koloptilima zob.

Zbog svojih inhibitornih svojstava ova se tvar u početku naziva dormin. Nakon toga, neki istraživači su identificirali tvari koje mogu povećati proces abscije u lišću, ali iu plodovima. Jedan od tih dormina identificiran je kemijski i nazvan je "abscisina" - njegovim djelovanjem tijekom abscicije.

Sljedeća istraživanja potvrdila su da su pozivi dorminas i abscisinas bili kemijski ista tvar i da su nazvani "abscizinska kiselina".

značajke

Abscisična kiselina, skraćeno ABA, je biljni hormon koji sudjeluje u nizu fizioloških reakcija, kao što su odgovori na razdoblja stresa u okolišu, sazrijevanje embrija, stanična dioba i produljenje, klijanje semena, između ostalih..

Ovaj se hormon nalazi u svim biljkama. Također se može naći u nekim vrlo specifičnim vrstama gljiva, bakterija i nekih metazoana - od žarnjaka do ljudi.

Sintetizira se u unutrašnjosti biljnih plastida. Ovaj anabolički put ima kao prekursor molekulu nazvanu izopentenil pirofosfat.

Obično se dobiva iz donjih dijelova plodova, posebno u donjem dijelu jajnika. Abcisična kiselina se povećava u koncentraciji kada dođe do pada plodova.

Ako se apscisična kiselina primjenjuje eksperimentalno u dijelu vegetativnih pupoljaka, list primordije postaje katifil i žumanjka postaje zimska struktura.

Fiziološke reakcije biljaka su složene i uključeno je nekoliko hormona. Na primjer, čini se da gibberilini i citokinini djeluju kontrastno na one iz apscisične kiseline.

struktura

Strukturno molekula abscisinske kiseline ima 15 ugljika i njegova formula je C15H20O4, gdje ugljik 1 'predstavlja optičku aktivnost.

To je slaba kiselina s pKa blizu 4,8. Iako postoji nekoliko kemijskih izomera ove molekule, aktivni oblik je S - (+) - ABA, s bočnim lancem 2-cis-4-trans. Oblik R je pokazao aktivnost samo u nekim ispitivanjima.

Mehanizam djelovanja

ABA karakterizira vrlo složen mehanizam djelovanja, koji nije u potpunosti otkriven.

Još nije bilo moguće identificirati ABA receptor - poput onih pronađenih za druge hormone, kao što su auksini ili gibberilini. Međutim, čini se da su neki membranski proteini uključeni u signaliziranje hormona, kao što je GCR1, RPK1, između ostalih..

Osim toga, poznat je značajan broj sekundarnih glasnika uključenih u prijenos hormonskog signala..

Konačno, identificirano je nekoliko signalnih putova, kao što su PYR / PYL / RCAR receptori, 2C fosfataze i SnRK2 kinaze..

Funkcije i učinci na biljke

Abscisična kiselina povezana je s širokim rasponom esencijalnih procesa u biljci. Među njegovim glavnim funkcijama možemo spomenuti razvoj i klijavost sjemena.

Također je uključen u reakcije na ekstremne uvjete okoliša, kao što su hladnoća, suša i regije s visokim koncentracijama soli. Zatim ćemo opisati najvažnije:

Vodeni stres

Naglasak je stavljen na sudjelovanje ovog hormona u prisutnosti vodenog stresa, gdje je povećanje hormona i promjena u obrascu ekspresije gena bitna u odgovoru biljke.

Kada suša utječe na biljku, to se može dokazati jer listovi počinju propadati. U ovom trenutku, abscisična kiselina putuje do lišća i nakuplja se u njima, stvarajući zatvaranje puči. To su strukture slične ventilima koje posreduju u razmjeni plinova u biljkama.

Abscisična kiselina djeluje na kalcij: molekulu koja može djelovati kao drugi glasnik. To uzrokuje povećanje otvaranja kalijevih ionskih kanala koji se nalaze na vanjskoj strani plazma membrane stanica koje čine puči, koje se nazivaju stanice čuvara..

Tako dolazi do značajnog gubitka vode. Ovaj osmotski fenomen uzrokuje gubitak turgora biljke što ga čini slabim i mlohavim. Predloženo je da ovaj sustav djeluje kao alarm upozorenja na proces suše.

Osim zatvaranja puči, taj proces također uključuje niz odgovora koji preoblikuju ekspresiju gena, a utječu na više od 100 gena.

Dormancija sjemena

Dormancija sjemena je adaptivni fenomen koji omogućuje biljkama da se odupru nepovoljnim uvjetima okoline, bilo da su to svjetlost, voda, temperatura, između ostalih. Ne klijajući u tim fazama, rast biljke je osiguran u vremenima u kojima je okoliš povoljniji.

Sprečavanje klijanja sjemena sredinom jeseni ili usred ljeta (ako je u ovim vremenima šanse za preživljavanje vrlo niske) zahtijeva složen fiziološki mehanizam.

Povijesno se smatralo da ovaj hormon igra ključnu ulogu u zaustavljanju klijanja u razdobljima koji su štetni za rast i razvoj. Utvrđeno je da se razine apscisične kiseline mogu povećati do 100 puta tijekom procesa sazrijevanja sjemena.

Ove visoke razine spomenutog biljnog hormona inhibiraju proces klijanja, a zatim potiču stvaranje skupine proteina koji pomažu otpornosti nedostatka ekstremne vode..

Klijanje sjemena: eliminacija abscisinske kiseline

Da bi sjeme proklijalo i dovršilo svoj životni ciklus, abscisična kiselina mora biti eliminirana ili inaktivirana. Postoji nekoliko načina za ispunjenje ove svrhe.

U pustinjama, na primjer, abscizinska kiselina se eliminira kišnim razdobljima. Drugim sjemenkama su potrebni svjetlosni ili temperaturni stimulansi za deaktiviranje hormona.

Događaj klijanja usmjeren je hormonalnom ravnotežom između apscisinske kiseline i gibberilina (drugog nadaleko poznatog biljnog hormona). Prema kojoj tvari prevladava u biljci, pojavljuje se ili ne dolazi do klijanja.

Događaji isključenja

Danas postoje dokazi koji potkrepljuju ideju da apscisična kiselina ne sudjeluje u mirovanju žumanjaka i ironično kao što se čini, a ne u odsustvu lišća - proces iz kojeg proizlazi njegovo ime.

Trenutno je poznato da ovaj hormon ne kontrolira izravno fenomen abscije. Visoka prisutnost kiseline odražava njezinu ulogu u promicanju starenja i odgovora na stres, događaje koji prethode odsustvu.

Kašnjenje u rastu

Abscisična kiselina djeluje kao antagonist (tj. Ima suprotne funkcije) hormona rasta: auksini, ciklinini, gibberilini i brasinosteroidi.

Često, ovaj antagonistički odnos uključuje višestruku vezu između apscisične kiseline i različitih hormona. Na taj način u biljci je orkestriran fiziološki rezultat.

Iako se taj hormon smatra inhibitorom rasta, još uvijek nema konkretnih dokaza koji bi u potpunosti mogli poduprijeti ovu hipotezu..

Poznato je da u mladim tkivima postoje značajne količine abscisičnih kiselina, a mutanti deficijentni u ovom hormonu su patuljci: uglavnom zbog sposobnosti smanjivanja znojenja i pretjerane proizvodnje etilena.

Cirkadijanski ritmovi

Utvrđeno je da postoje dnevne fluktuacije količine abscisinske kiseline u biljkama. Zbog toga se pretpostavlja da hormon može djelovati kao signalna molekula, dopuštajući biljci da predvidi fluktuacije svjetlosti, temperature i količine vode..

Potencijalne namjene

Kao što smo spomenuli, put sinteze abscisinske kiseline je vrlo povezan s vodenim stresom.

Stoga je ovaj put i cijeli krug uključen u regulaciju ekspresije gena i enzima uključenih u ove reakcije, potencijalni cilj generiranja, putem genetskog inženjeringa, varijanti koje uspješno toleriraju visoke koncentracije soli i razdoblja nedostatak vode.

reference

  1. Campbell, N.A. (2001). Biologija: Koncepti i odnosi. Obrazovanje Pearson.
  2. Finkelstein, R. (2013). Sinteza i reakcija abscisinske kiseline. Knjiga Arabidopsis / Američko društvo biljnih biologa, 11.
  3. Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormoni, metabolizam i način djelovanja, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editori. ciències.
  4. Himmelbach, A. (1998). Signalizacija abscisinske kiseline za regulaciju rasta biljaka. Filozofski poslovi Kraljevskog društva u Londonu B: Biological Sciences, 353(1374), 1439-1444.
  5. Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Biosinteza i katabolizam abscisične kiseline. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
  6. Raven, P.H.E., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Biologija biljaka. Reverté Editorial.