Glomeromycota karakteristike, taksonomija, prehrana, stanište, reprodukcija

Glomeromycota to su simbiotske gljive vezane uz korijenje biljaka. Oni tvore arbuskularne mikorize, koje su vrsta ektomikorize. Pronađeni su fosilni zapisi arbuskularnih mikoriza starih 410 milijuna godina. Smatra se da je ovaj simbiotski odnos bio jedna od značajki koje su omogućile kolonizaciju biljnog svijeta kopnenim okolišem.

Glomeromycota prisutan je nesesptni micelij (pseudociti). Karakterizira ih se općenito hipogealnim i imaju samo aseksualnu reprodukciju. Spore klijaju u tlu do kolonizacije korijena, a kasnije tvore arbuskule i vezikule. Arbuskule su razgranate hife koje uzimaju biljne hranjive tvari i mjehuriće su rezervne strukture lipida.

Vrste Glomeromycota raspoređene su diljem planeta u različitim klimatskim uvjetima, simbionti su mahovnjaka i vaskularnih biljaka. Članovi reda Archaeosporales oblikuju simbionte s cijanobakterijama.

Trenutno je poznato oko 214 vrsta Glomeromycota, koje se svrstavaju u četiri reda, 13 obitelji i 19 rodova. Oni su prvi put zabilježeni 1842. godine i smješteni su u obitelji Endogonaceae Zygomycota uz prisustvo spora debelih stijenki. Nakon toga, na temelju molekularnih istraživanja, nalazili su se u novom filumu (Glomeromycota) na početku XXI. Stoljeća..

indeks

• 1 Opće karakteristike
  • 1.1 Stanište
  • 1.2 Način života
  • 1.3 Reprodukcija
  • 1.4. Micelij i prehrana
  • 1.5 Sustav hipoteza
• 2 Filogenija i taksonomija
  • 2.1 Narudžbe
• 3 Prehrana
  • 3.1. Odnos simbiota
• 4 Reprodukcija
  • 4.1 Kolonizacija domaćina
• 5 Životni ciklus
• 6 Ekološko i gospodarsko značenje
• 7 Primjeri gljiva Glomeromycota: rod Glomus
• 8 Reference

Opće karakteristike

Ove gljivice su višestanične i tvore ne-septne hife (pseudocite). Ove hife mogu rasti unutar stanica korijena (unutarstanične) ili između njih (međustanični).

stanište

Glomeromycota se distribuira širom svijeta, zauzimajući gotovo sve biome planeta. Oni su više obilni i raznoliki u tropskim ekosustavima.

Najveći broj vrsta prisutan je u Aziji, a slijedi južna Amerika. Do sada su na Antarktici pronađene samo tri vrste.

Mogu biti prisutni u poremećenim sredinama, povezani s usjevima i obilnije u kopnenim prirodnim ekosustavima, od tropskih šuma do pustinja.

Više od 40% vrsta u ovoj skupini je kozmopolitsko, a samo 26% endemskih, dok ostali imaju razdvojenu distribuciju. 

Način života

Glomeromycota su obvezne simbiontske gljive, tj. Zahtijevaju življenje u simbiozi s drugim organizmima.

Povezuju se s korijenjem biljaka i oblikuju endomikoreze (s gljivičnim hifama unutar stanica korijena biljke). To donosi korist objema vrstama; na gljivice i pridruženu biljku.

Gljivice koje pripadaju filumu Glomeromycota nisu patogeni paraziti, ne uzrokuju bolesti ili štetne učinke na druga živa bića.

reprodukcija

Glomeromycota ne pokazuje spolnu reprodukciju. Oni se razmnožavaju samo aseksualno kroz klamidospore, koji su spore otpora nepovoljnim uvjetima okoline.

Te su se gljive raspršile kroz fragmentaciju njihovog micelija (skup filamenata ili hifa), zajedno s fragmentima korijena biljaka koje su kolonizirali. Također se raspršuju kroz klamidospore.

Micelij i prehrana

Micelij ili skup filamenata gljiva Glomeromycota je cenocit; to jest, hife nemaju septu ili septu, a stanice imaju mnogo jezgri.

Hife imaju stanične stijenke s hitinom, što im daje krutost. Ta krutost i tvrdoća olakšavaju prodiranje u stanice korijena biljaka.

Micelij gljivice razvija se unutar korijena (intraradical micelij, formirajući endomikoreze) i također izvan korijena (extraradical mycelium). Simbiotička gljivica-korijenska povezanost biljaka zove se mikoriza.

Gljivične hypha Glomeromycotas također imaju sposobnost prodiranja u kortikalne stanice (ili stanice korteksa, smještene ispod epidermisa) korijena i formiraju strukture nazvane arbuskulama i vezikulama..

Arbuskuli su formirani od strane haustoriuma ili specijaliziranih hifa koje apsorbiraju hranjive tvari iz korijena biljke. Ova haustorijska hifa je vrlo razgranata i razvija se unutarstanično (unutar stanica korijena).

Razmjena hranjivih tvari između dva simbionta (biljka i gljiva) odvija se u arbuskulama.

Gljivica opskrbljuje biljku makronutrijentima, osobito fosforom (P), koji učinkovito uzima iz tla. Za opskrbu biljke ovim biljnim makronutrijentima, gljiva koristi extraradical micelij, koji raste u suradnji s korijenom, ali izvana. Biljka opskrbljuje gljivice sa šećerom (ugljikohidratima) koje je proizvela zahvaljujući fotosintezi.

Neke Glomeromycota gljive imaju vezikule, koje su strukture u obliku balona gdje pohranjuju lipide (masti), kao rezervne tvari.

Hypha sustav

Sustav micelija (skup hifa) sastoji se od unutarnjeg micelija (unutar tkiva korijena) i vanjskog micelija (koji se protežu preko površine tla)..

Vanjski miceliji su razgranati. One tvore mrežu koja povezuje korijenje biljaka različitih vrsta u ekosustavu.

U unutarnjem miceliju postoje dvije vrste hifa. Vrsta Pariz oni su samo unutarstanični i u obliku spirale, dok su oni tipa Arum uglavnom su međustanični.

Unutarstanične hipe se razgranavaju kako bi se formirale arbuskule (razgranate hipe koje zauzimaju više od 35% volumena inficirane stanice). One su kratkotrajne i mjesto su razmjene hranjivih tvari između simbionata.

U nekim skupinama Glomeromycota prisutne su vezikule koje su strukture koje se formiraju na vrhu hipe i akumuliraju hranjive tvari.

Spore su aseksualne s debelim i višejezičnim zidovima. Jezgre su obično genetski različite (heterokariote).

Filogenija i taksonomija

Prva Glomeromycota zabilježena je u 19. stoljeću i nalazila se u Zygomycetes klasi zbog prisutnosti spora debelih stijenki. Tijekom 1990-ih utvrđeno je da su sve arbuskularne gljivice obvezne simbionti s jedinstvenim morfološkim značajkama..

Godine 2001. osnovica Glomeromycota utvrđena je na temelju morfoloških, biokemijskih i molekularnih svojstava. Ovo je bratska skupina pod-kraljevstva Dikarya.

narudžbe

Podijeljena je u četiri reda: Archeosporales, Diversisporales, Glomerales i Paraglomerales. To su 13 obitelji, do sada je opisano 19 rodova i 222 vrste.

Arheosporale oblikuju endosimbionte s cijanobakterijama ili mikorizama s arbuskulama i njihove spore su bezbojne. Sastoji se od tri obitelji i oko pet vrsta.

Diversisporales predstavljaju arbuskule i gotovo nikada ne tvore vezikule. Opisano je osam obitelji i oko 104 vrste.

Glomerales je najveća skupina. Prikazuje arbuskule, vezikule i spore s različitom morfologijom. Sastoji se od dvije obitelji i spola Glomus Najveća je s oko 74 vrste.

U paraglomeralima su prisutne arbuskule i ne razvijaju se vezikule i spore su bezbojne. Sadrži obitelj i rod s četiri opisane vrste.

ishrana

Arbuskularne mikorizne gljive su obvezujući endosimbionti, tako da ne mogu preživjeti izvan domaćina.

Više od 90% vaskularnih biljaka i 80% svih kopnenih biljaka ima simbiotičku povezanost s Glomeromycotom. Pronađeni su fosili rane devonske arbuskularne mikorize (prije oko 420 milijuna godina).

Smatra se da su ove gljive bile od vitalnog značaja za kolonizaciju biljnog svijeta u kopnenom okolišu. Oni su doprinijeli njihovoj prehrani, uglavnom za uporabu fosfora i mikronutrijenata.

Odnos između simbiota

Biljka je izvor ugljika za gljivice. Fotosinteza se transportira do korijena i mobilizira na gljivicu kroz arbuskule. Nakon toga se ti šećeri (uglavnom heksoze) pretvaraju u lipide.

Lipidi se akumuliraju u vezikulama i transportiraju u mrežu intra i izvanradikalnih hifa za prehranu gljivica.

Sa svoje strane, gljiva doprinosi apsorpciji anorganskog fosfora u lošim sredinama u ovoj hranjivoj tvari za biljku. Oni također mogu iskoristiti dušik koji se nalazi u leglu i druge organske tvari prisutne u tlu.

reprodukcija

Do sada je u Glomeromycoti dokazana samo aseksualna reprodukcija.

Aseksualne spore imaju vrlo debeli zid i velike su (40-800 μm). One se mogu pojaviti u sporokarpu (mreži hifa) koje se formira izravno u korijenu, tlu ili drugim strukturama (ostaci sjemena, insekata ili drugih). Oni su višestruki (stotine do tisuće jezgri) i mogu biti genetski različiti

Kolonizacija domaćina

Spore padaju na tlo i prevoze ih insekti, mali sisavci ili voda. Kasnije klijaju, prolazeći kroz vrlo kratku saprofitnu fazu. Klijajuće epruvete mogu rasti 20-30 mm do kolonizacije korijena.

Nakon što germinativna cjevčica stupi u kontakt s korijenom, nastaje ljepljiva (adhezivna struktura) koja prodire u stanice epiderma. Hife dosežu radikalni korteks, kako međustanično tako i intracelularno, a formiraju se arbúsculos, vezikule i ekstradarijska hifa mreža..

Životni ciklus

Kako bi se objasnio životni ciklus gljiva phyllum Glomeromycota, ciklus gljiva iz roda će se uzeti kao primjer Glomus. Ovaj rod proizvodi svoje spore na krajevima svojih hifa, bilo unutar korijena biljke ili izvan nje, na tlu.

Spore klamidospora (otpornog) tipa, prilikom klijanja, proizvode hife koje rastu kroz tlo dok ne dođu u kontakt s korijenom. Gljiva prodire u korijen i raste u međustaničnom prostoru ili prolazi kroz staničnu stijenku i razvija se unutar stanica korijena.

Jednom kada se korijen probije, gljivica tvori arbuskule (vrlo razgranate strukture hifa). Arbuskuli funkcioniraju kao mjesto razmjene hranjivih tvari s biljkom. Gljiva također može tvoriti vezikule koje funkcioniraju kao organi za pohranjivanje hranjivih tvari.

U drugim specijaliziranim hifama koje se nazivaju sporangiofori, strukture koje se nazivaju sporangije formiraju se na krajevima koji su u obliku vreće i sadrže spore. Kada sazrijeva sporangium, razbija se i oslobađa spore (klamidospore) koje ponovno pokreću životni ciklus ovih gljiva.

Proučavanje genoma (gena) 4 vrste gljiva roda Glomus otkrilo je prisutnost gena koji kodiraju proteine ​​neophodne za mejozu eukariotskih stanica (s jezgrom).

Budući da se mejoza smatra vrstom stanične diobe spolne reprodukcije, moglo bi se očekivati ​​da će u životnom ciklusu ovih gljiva postojati stupanj spolne reprodukcije. Do danas, u životnom ciklusu Glomus gljiva nije identificirana nikakva seksualna faza, unatoč činjenici da imaju strojeve za njezino izvođenje..

Ekološko i gospodarsko značenje

Uloga gljiva Glomeromycotas u ekosustavima je od vitalne važnosti. Pružajući neophodne makronutrijente biljkama s kojima su povezani u simbiozi, oni podržavaju očuvanje biljne raznolikosti.

Osim toga, ove gljive pružaju simbiotičke biljke s otpornošću na sušu i patogene.

S ekonomskog stajališta, promicanjem simbioze gliva Glomeromycota s uzgojnim biljkama povećava se njihov opstanak, poboljšava njihov prinos i povećava proizvodnja. Ove gljive se koriste kao inokulacija tla ili bio gnojiva u mnogim kulturama.

Primjeri gljiva Glomeromycota: rod Glomus

Među gljivama Glomeromycota može se istaknuti nekoliko vrsta koje pripadaju rodu Glomus, a to je rod mikoriznih arbuskularnih gljiva (AM), s vrstama koje formiraju simbiotičke veze (nazvane mikorize) s korijenjem biljke. To je najbrojniji rod AM gljiva s 85 opisanih vrsta.

Među vrstama roda Glomus možemo navesti: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. slab, među ostalima.

reference

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga i A Contreras (2007). Arbuskularne mikorize Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molekularna filogenija i sustavnost Glomeromycota: metode i ograničenja. Plant Archives 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai i BF Rodrigues (2009) Taksonomija AM gljiva ažuriranje. U: Rodrigues BF i T Muthukumar (ur.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Priručnik za identifikacijske protokole. Goa University, Indija.
4. Schubler A, D Schwarzott i C Walker (2001) Novi gljivični tip, Glomeromycota: filogenija i evolucija. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever i J Morton (2018) Biogeografija ili arbuskularne mikorizne gljive (Glomeromycota): filogenetska perspektiva na obrasce distribucije vrsta Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues i PJC Harris (2013) Ekologija arbuskularnih mikoriznih gljiva. Kritički osvrti u biljnoj znanosti 32: 1-20.