mixomicetos (Myxogastria klasa), također uobičajeno poznata kao plazmodiji, plijesni sluzi ili sluzave gljive, najbogatija su skupina vrsta unutar Amoebozoa, s oko 1000 morfološki prepoznatljivih vrsta. Zbog površinske sličnosti njihovih reproduktivnih struktura, oni su pogrešno klasificirani kao gljive.

Ti organizmi su jednoćelijski protisti bez staničnih stijenki, heterotrofi koji se hrane fagocitozom bakterija, drugih protista i gljivica. Oni zauzimaju različite mikrostaništa u gotovo svim kopnenim ekosustavima i čak su se nalazili u vodenim sredinama. Oni žive u kori drveća, palim ili visećim biljnim ostacima iu organskoj tvari u tlu.

Uzorci se mogu dobiti kao plodna tijela razvijena u prirodnim uvjetima ili kultivirana u laboratoriju. Dva trofička stadija njenog životnog ciklusa (ameboflagelati i plazmodiji) često nisu vrlo očigledni, ali plodna tijela su često dovoljno velika da ih se može promatrati izravno u prirodi..

Oni nisu patogeni, niti imaju ekonomsku važnost. Samo nekoliko vrsta ima interesa kao laboratorijski modeli; posebno Physarum polycephalum i Didymium iridis, su korišteni za istraživanje stanične diobe i razvojne biologije kod myxomycetes ili za proučavanje nekih genetskih mehanizama.

Oni ispunjavaju životni ciklus od spora koje se uglavnom šire zrakom. Oni prolaze kroz haploidnu fazu bičastih ili nenuklearnih stanica i višestruku diploidnu fazu koja završava u plodonosnom tijelu koje dovodi do sporranga koji oslobađaju spore. Oni formiraju otporne strukture, mikrociste i sklerocije, da bi preživjeli ekstremne uvjete.

indeks

• 1 Supergruup i podklasa
• 2 Narudžbe
• 3 Raznolikost i biomasa
• 4 Spora-haploidna faza
• 5 Protoplasti - binarna fisija
• 6 Ameboflagellates-gamética fuzijska diploidna faza
• 7 Sporophore

Opće karakteristike

Mixomycetes su jednoćelijski jednostanični slobodno živi zemaljski organizmi, heterotrofni fagotrofi, kojima nedostaje stanična stijenka. Šire se spore raspršene zrakom ili rjeđe životinjskim vektorima.

Od svog otkrića, myxomycetes su klasificirani na različite načine kao biljke, životinje ili gljive, jer proizvode zračne spore sa strukturama koje nalikuju na određene gljive i tipično se javljaju u nekim istim ekološkim situacijama kao gljive..

Ime Myxomicec, koje se koristi više od 175 godina, potječe od grčkih riječi myxa (što znači mulj) i gljivica (u odnosu na gljive).

Međutim, odsustvo stanične stijenke i njezino hranjenje fagocitozom razlikuju ih od istinskih gljiva. Dokazi dobiveni iz RNA sekvenci potvrđuju da su oni amoebozoa, a ne gljivice.

Zanimljivo je da je činjenica da su mixomiceti protisti prvi put prijavljena prije više od stoljeća i pol kada je za grupu predloženo ime Mycetozoa (doslovno znači "životinjska gljiva")..

Međutim, myxomycetes se i dalje smatralo kao gljive većini mikologa sve do druge polovice 20. stoljeća.

Filogenija i taksonomija

Prvi opisi organizama koji su sada poznati kao Mixomycetes, isporučio je Linnaeus u svom Speies plantarum iz 1753.Lycoperdon epidendru, sada zove Lycogala epidendrum).

Prvi značajniji taksonomski tretman Mixomycetesa objavio je De Bary (1859.), koji je prvi zaključio da su ti organizmi protisti, a ne gljive..

Prva monografija grupe pripala je studentu De Bari, nazvanom Rostafinski (1873, 1874-1876). Budući da je pisana na poljskom, nije imala mnogo difuzije. Rad koji i dalje ostaje kao konačna monografija za grupu  Myxomycetes, u izdanju Georgea Martina i Konstantina Alexopoulosa 1969.

Supergruup i podklasa

Oni pripadaju supergrupi Amoebozoa, u razredu Myxogastria, i uključuju dva podrazreda: Collumellidia i Lucisporidia. Zbog delikatne naravi njegovih struktura, fosilni ostaci Mixomyceta nisu uobičajeni, no neki su primjerci Stemonitisa i Arcyrie pronađeni u baltičkom jantaru, koji datira više od 50 milijuna godina. Filogenetska istraživanja s molekularnim podacima pokazuju njihovu povezanost s drugim skupinama Amoebozoa, a ne s kraljevstvom Fungi.

narudžbe

U početku su bili podijeljeni u šest redova: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales i Trichiales.

Međutim, članovi Ceratiomyxales, zastupljeni samo po spolu Ceratiomyxa, oni se jasno razlikuju od bilo kojeg organizma dodijeljenog drugim redovima, tako da su odvojeni od Mixomyceta. 

Na primjer, njihove spore proizvode se izvana u strukturama pojedinačnih stabljika, a ne unutar plodnog tijela.

Najnovije molekularne filogenije pronašle su monofiletičku podlogu (nazvanu "Macromicetozoo") koju čine Dictyostelia, Myxogastria i Ceratiomyxa.

Skupina Myxogastria je monofiletična, ali duboko podijeljena u dvije skupine: onu Mixomycetes svijetlih spora (Lucidisporidia) i mixomicete tamnih spora (Columellidia). Ta razlika nastaje zbog pojave melanina u zidovima spora. Detaljni filogenetski odnosi unutar dviju skupina još nisu riješeni.

60% poznatih vrsta otkriveno je izravno na terenu prepoznajući njihova plodonosna tijela, ostalih 40% poznato je samo iz njihove sakupljanja u vlažnim komorama ili u medijima kulture agara..

ishrana

Mixomycetes su heterotrofi koji se hrane fagocitozom. I u obliku ameboflagelada i plazmodija njihova glavna hrana su slobodne žive bakterije, ali i gutljaji, alge (uključujući cijanobakterije) i gljivice (spore i hife)..

One su jedna od najvažnijih skupina u smislu bakterijske potrošnje. Njihov položaj u prehrambenom lancu daje im važnu ekološku ulogu promicanjem oslobađanja hranjivih tvari iz biomase bakterijskih i gljivičnih rastvarača, osobito dušika vitalnih za biljke.

stanište

Oni su široko rasprostranjeni u gotovo svim kopnenim ekosustavima, pa čak i neke vrste zauzimaju vodena staništa. Ameboidni organizam povezan s Myxomycetesom izoliran je kao endokomponenta u koelomijskoj šupljini morskog ježa.

Temperatura i vlažnost su ograničavajući čimbenici za pojavu Myxomycetes u prirodi. U nekim slučajevima može utjecati i pH supstrata.

Oni mogu živjeti u ekstremnim uvjetima poput pustinje Atacama, dijelova Arapskog poluotoka, pustinje Gobi u Mongoliji ili alpskih visina u području gdje se topionice snijega topi u kasno proljeće i rano ljeto.

Njihove strukture razmnožavanja i latencije omogućuju im da prežive te granične uvjete: spore mogu preživjeti desetljećima, mikrociste i sklerocije mjesecima ili godinama..

Raznolikost i biomasa

Bogatstvo vrsta Mixomycetes ima tendenciju povećanja s povećanjem raznolikosti i biomase povezane vegetacije koja dovodi do detritusa koji podržava populacije bakterija i drugih mikroorganizama koji služe kao hrana. S druge strane, prilagođavaju se vrlo specifičnim staništima, stvarajući određene biotipove.

Uzgajaju se na ostacima povrća, kore drveća (cortícolas), površine živih lišća (epifile), alge, ostaci biljnih ostataka, cvatovi, gnoj biljojeda.

Ista vrsta Mixomycete će varirati u boji i veličini plodnih tijela ovisno o tome razvija li se na cvatovima tropskog bilja ili biljnog ostatka tla.

Mixomycetes koji se obično pojavljuju na palim trupcima su oni koji obično proizvode veća plodna tijela i zato su najpoznatiji. U ovu skupinu ulaze vrste roda  Arcyria, Lycogala, Stemonitis i Trichia.

Reprodukcija: životni ciklus

Životni ciklus Mixomycetes pokriva dva vrlo različita trofička stupnja, od kojih se jedan sastoji od nenuklearnih ameba, sa ili bez flagelara, a drugi koji se sastoji od karakteristične višestruke strukture, plazmodija, nastao u većini slučajeva seksualnom fuzijom. prethodnih obrazaca.

Spora-haploidna faza

Iz spore (haploidne faze) nastaje protoplast. Protoplast može biti u obliku amebe sposobne za dijeljenje ili ne-djeljivu staničnu cjelinu (termin amoeboflagelat se odnosi na oba oblika).

Protoplast-binarna fisija

Ove protoplaste dijele binarne fisije kako bi se izgradile velike populacije u različitim mikrostaništima gdje se razvijaju. Tijekom prve trofičke faze, u suhim uvjetima ili zbog nedostatka hrane, ameboflagelat tvori mikro-stupanj ili fazu odmora.

Ameboflagelatno-gamgetska fuzijska diploidna faza

Kompatibilni amoeboflagelati tvore zigotu gametnom fuzijom, što dovodi do diploidne faze. Jezgra zigote podijeljena je mitozom i svaka nova jezgra nastavlja se dijeliti bez nastanka citokineze, čime nastaje jedna velika multinuklearna stanica nazvana plazmodij, koja predstavlja drugu trofičku fazu.

Pod nepovoljnim uvjetima plazmodij može tvoriti drugu vrstu strukture u mirovanju koja se nalazi u mixomicetama: sklerotiju ili makrocisti.

sporophore

Cijeli plazmodij postaje sporophore koji stvara plodna tijela (koja se nazivaju i sporocarps) koja sadrže spore formirane mejozom (haploidnim).

Spore Mixomycetesa raspršene su vjetrom ili u nekim slučajevima životinjskim vektorima. Ameboflagelat nastaje iz spore i ciklus počinje ponovno.

Međutim, neki su miksomiceti apomiktični i ne slijede točno taj ciklus. Eksperimenti u monosporičnim kulturama ukazuju na to da kolonije uključuju mješavinu sojeva heterostálicas (seksualnih), gdje fuzija ameba generira diploidni plazmodij i aseksualne sojeve gdje samo amoeboflagelati mogu sazrijeti i postati haploidni plazmodij.

reference

1. Clark, J., i Haskins, E.F. (2010). Reproduktivni sustavi u miksomicetama: pregled. Mikosfera, 1, 337-353.
2. Clark, J., i Haskins, E.F. (2013). Nuklearni reproduktivni ciklus u miksomicetama: pregled. Mikosfera, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (str. 21-38). u: D.J. McLaughlin i J.W. Spatafora (Eds.) Dio Mycota VII A. Sistematika i evolucija. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2. izdanje
4. Stephenson, Steven L i Carlos Rojas (ur.). 2017. Myxomycetes: Biologija, sistematika, biogeografija i ekologija. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L i Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. u: J.M. Archibald i sur. (Ur.). Priručnik protista. Springer International Publishing AG.