Karakteristike astrocita, anatomska svojstva i funkcije
astrociti, također poznat kao astroglías, oni su vrsta glija stanica neuroectodermal loze. Izvedene iz stanica odgovornih za usmjeravanje migracije prekursora tijekom razvoja i nastale u ranim fazama razvoja središnjeg živčanog sustava.
Ove se stanice ističu kao najvažnije i najbrojnije glijalne stanice u različitim područjima mozga. Funkcionalno, oni su odgovorni za obavljanje velikog broja ključnih aktivnosti za obavljanje živčane aktivnosti.
Astrociti su izravno povezani s neuronima i drugim tjelesnim stanicama. Isto tako, oni su odgovorni za formiranje granice između tijela i središnjeg živčanog sustava preko takozvanih glia limita.
U ovom članku pregledavamo glavne karakteristike astrocita. Razmatraju se njegova molekularna i fiziološka svojstva, a objašnjavaju se i funkcije koje obavljaju ove vrste stanica.
Značajke astrocita
Astrociti čine većinu tjelesnih stanica. Oni su dio glia stanica, to jest, oni su niz elemenata koji su odgovorni za pratnju i pomoć u funkcioniranju neurona encefalona..
Čini se da je količina astrocita u mozgu živih bića povezana s veličinom životinje. Tako, na primjer, muhe imaju 25% astrocita, dok miševi sadrže 60%, ljudi 90% i slonovi 97%.
Od svih vrsta glialnih stanica, najzastupljeniji su astrociti. Studije o njegovoj prevalenciji pokazuju da ova vrsta stanica čini oko 25% volumena mozga.
S obzirom na njegovu funkcionalnost, astrocite karakterizira donekle zagonetna aktivnost. Otkad ga je opisao Ramón y Cajal, jedan od najpoznatijih znanstvenika u povijesti, a kasnije i Río-Ortega, smatralo se da oni obavljaju samo funkcije podrške.
Međutim, tijekom posljednjih godina njegova je funkcija ponovno razmotrena i pokazano je da su te stanice vitalne u omogućavanju ispravnog mikrookruženja koje dovodi do adekvatnog funkcioniranja mozga.
Isto tako, molekularna svojstva koja su opisana o astrocitima pokazala su da te stanice igraju temeljnu ulogu u prijenosu informacija unutar živčanog sustava..
morfologija
Nisu svi astrociti jednaki. Zapravo, ovisno o njihovoj morfologiji, ove vrste stanica mogu se svrstati u dvije velike skupine: protoplazmatski astrociti i fibrozni astrociti..
Protoplazmatske astrocite karakterizira postojanje unutar sive tvari živčanog sustava. Njegovi procesi uključuju i sinapse (vezu s neuronima) i krvne žile.
Morfološki ih karakterizira globusni oblik, s nekoliko glavnih grana koje uzrokuju vrlo razgranate procese, kao i ravnomjernu distribuciju..
Vlaknasti astrociti, s druge strane, nalaze se u bijeloj tvari živčanog sustava. Karakterizira ih povezivanje izravno s čvorovima Ranviera, kao i sa krvnim žilama.
Grananje fibroznih astrocita je manje u odnosu na protoplazme, a njihovi procesi karakterizirani su time što su više izduženi živčanim vlaknima..
Projekcije oba tipa astrocita ne preklapaju se u mozgu odraslih, međutim, pokazalo se da ove vrste stanica uspostavljaju spojeve jazova sa susjednim astrocitnim procesima.
Isto tako, treba napomenuti da iako je ova morfološka klasifikacija najviše korištena na znanstvenom nivou za svoja istraživanja, astrociti su vrlo heterogene stanice..
U stvari, više tipova astrocita razlikovali su se prema svojim karakteristikama, kao što su specijalizirani astrociti, Bergmann-ova glija ili Muller-ova glija..
struktura
Strukturna svojstva citoskeleta astrocita održavaju se kroz mrežu srednjih niti. Glavna komponenta ovih vlakana je glijalni fibrilarni kiselinski protein (GFAP)..
Zapravo, GFAP izazvan oštećenjem mozga i degenerativnim bolestima središnjeg živčanog sustava, čija je ekspresija također naglašena s dobi, klasičan je marker za imunohistokemijsku identifikaciju astrocita..
GFAP je karakteriziran predstavljanjem osam izoforma koji potječu alternativnim prolijevanjem. Svaki od njih izražava se u specifičnim podskupinama astrocita i daje strukturna svojstva različita od mreže srednjih niti.
operacija
Astrociti su karakterizirani kao ekscitabilne stanice s komunikativnim svojstvima. To jest, aktiviraju se i unutarnjim signalima i vanjskim signalima i šalju određene poruke susjednim stanicama.
Ovaj proces koji provodi ovaj tip stanica poznat je kao "gliotransmisijski" proces. U tom smislu, astrociti su uzbudljivi i komunikativni elementi, ali ne generiraju akcijske potencijale poput neurona.
Astrociti pokazuju prolazna povećanja unutarstanične koncentracije kalcija. Ove modifikacije koncentracije kalcija odgovorne su za komunikaciju između astrocita, kao i za komunikaciju između astrocita i neurona.
Točnije, funkcioniranje astrocita karakteriziraju sljedeći elementi:
- Pojavljuje se kao unutrašnje oscilacije koje nastaju oslobađanjem kalcija iz unutarstaničnih zaliha (spontana ekscitacija).
- Pojavljuje se inducirano prijenosima koje oslobađaju neuroni. Specifično, neuroni oslobađaju tvari kao što su ATP ili glutamat, koji aktiviraju receptore vezane za G proteine koji dovode do oslobađanja kalcija iz endoplazmatskog retikuluma.
- Neka od produljenja astrictosa su u kontaktu s kapilarnim žilama koje tvore pedikularne procese. U drugim slučajevima, produljenje ovih stanica može okružiti živčane sinapse.
Jezgra astrocita karakterizira se jasnijom od ostalih vrsta glia stanica. Isto tako, njegova citoplazma ima veliku količinu granulata glikogena i intermedijernih filamenata.
U tom smislu, astrociti mogu izraziti u svojoj membrani veliki broj receptora različitih odašiljača. Ova činjenica motivira da različite tvari kao što su glutamat, GABA ili acetilkolin mogu generirati povećanje unutarstaničnog kalcija.
S druge strane, astrociti su stanice žuči koje ne reagiraju samo na prisutnost neurotransmitera, već su i sposobne ispuštati kemikalije.
Ovaj prijenos koji je upravo komentiran o funkcioniranju astrocita nastaje zahvaljujući molekuli glasnika IP3 i kalcija. IP3 molekula je odgovorna za aktiviranje kalcijevih kanala u staničnim organelama.
Na taj način astrociti oslobađaju ove tvari u njihovu citoplazmu. Oslobođeni kalcijevi ioni stimuliraju proizvodnju većih količina IP3, što je činjenica koja potiče pojavu električnog vala koji se širi od astrocita do astrocita.
S druge strane, na izvanstaničnoj razini, oslobađanje ATP-a i aktivacija purinergičkih receptora susjednih astrocita su elementi koji dovode do komunikacije ove vrste stanica..
funkcije
Iako su u početku dobivali potporu samo za astrocite, danas se pokazalo da te stanice igraju važnu ulogu u nekoliko aspekata razvoja, metabolizma i patologije živčanog sustava..
U stvari, te su stanice bitni elementi u trofičkoj i metaboličkoj potpori nekih neurona. S druge strane, njihova diferencijacija, geneza njihovih sinapsi i cerebralna homeostaza moduliraju njihovo preživljavanje.
U tom smislu, glavne funkcije koje su dodijeljene astrocitima u različitim istraživanjima su: sudjeluje u razvoju živčanog sustava, kontrolira sinaptičku funkciju, regulira protok krvi, energiju i metabolizam živčanog sustava, modulira ritmove i sudjeluje u krvno-moždanoj barijeri i metabolizmu lipida.
Razvoj živčanog sustava i sinaptička plastičnost
Astrociti su stanice koje igraju temeljnu ulogu u razvoju živčanog sustava. Rastući aksoni neurona usmjereni su prema svojim ciljevima kroz vodljive molekule izvedene iz astrocita.
Isto tako, te stanice mogu igrati važnu ulogu u sinaptičkom rezanju kroz fagocitne putove.
S druge strane, astrociti su aktivno uključeni u sinaptogenezu, i tijekom razvoja i nakon oboljenja u središnjem živčanom sustavu..
Zapravo, nekoliko je studija pokazalo da se sinaptička aktivnost neurona značajno smanjuje zbog odsutnosti astrocita i povećava se kada su prisutne te vrste stanica..
Kontrola sinaptičke funkcije
Neke studije su pokazale da su astrociti izravno uključeni u sinaptičku transmisiju oslobađajući sinaptički aktivne molekule poznate kao gliotransmiteri..
Ove molekule oslobađaju astrociti kao odgovor na neuronsku sinaptičku aktivnost, koja proizvodi ekscitaciju tih glijalnih stanica s kalcijevim valovima. Isto tako, u isto vrijeme, te molekule dovode do neuronske ekscitabilnosti.
U tom smislu, Kang i suradnici su pokazali da astrociti posreduju u poticanju inhibitorne sinaptičke transmisije u kriške hipokampusa. S druge strane, Fellin i suradnici su pokazali da te glia stanice induciraju neuronsku sinkronizaciju mjerenu glutamatom.
Regulacija protoka krvi
Još jedna važna funkcija astrocita je regulacija protoka krvi koji dopire do živčanog sustava. Ova aktivnost provodi se spajanjem promjena u cerebralnoj mikrocirkulaciji s neuronskom aktivnošću.
Valovi kalcija u astrocitima pozitivno koreliraju s povećanjem vaskularne mikrocirkulacije. Isto tako, prijavljeni su dokazi da neuronski signali induciraju kalcijeve valove u astrocitima koji oslobađaju medijatore kao što su prostaglandin E ili dušikov oksid..
Ova funkcija se izvodi jer astrociti imaju dvije domene: vaskularno stopalo i neuronsko stopalo. Uska povezanost između neurona, astrocita i krvnih žila poznata je kao neurovaskularni spoj i jedan je od najvažnijih elemenata za osiguranje pravilnog funkcioniranja živčanog sustava..
Energija i metabolizam živčanog sustava
Astrociti su stanice koje također pridonose pravilnom metabolizmu središnjeg živčanog sustava.
Ova funkcija se izvodi zahvaljujući procesima kontakta s krvnim žilama. Ovi procesi omogućuju astrocitima da hvataju glukozu iz cirkulacije i neuronima daju energetske metabolite.
U stvari, višestruka istraživanja pokazala su da su astrociti glavni rezerve glikogena u mozgu. Također, ove granule su mnogo više zastupljene u područjima visoke sinaptičke gustoće, a time i većoj potrošnji energije.
Konačno, također je pokazano da se razina glikogena u astrocitima određuje glutamatom i da se metaboliti glukoze prenose na susjedne astrocite preko spojeva na procepu..
Krvno-moždana barijera
Krvno-moždana barijera je vitalna struktura živčanog sustava koja regulira "ulazak" tvari u mozak. Ta se prepreka sastoji od endotelnih stanica koje tvore uske spojeve i okružene su bazalnom laminom, perivaskularnim pericitima i terminalima astrocita..
Prema tome, pretpostavlja se da bi astrociti mogli odigrati važnu ulogu u formiranju i djelovanju krvno-moždane barijere, međutim, trenutno navedena funkcija astrocita nije dobro dokumentirana..
Neke studije su pokazale da je ova vrsta glija stanica odgovorna za induciranje barijernih svojstava u endotelnim stanicama oslobađanjem različitih čimbenika..
Regulacija cirkadijanskih ritmova
Astrociti komuniciraju s neuronima putem adenozina, tvari koja je uključena u homeostazu spavanja i kognitivne učinke koji proizlaze iz nedostatka sna.
U tom smislu, inhibicija gliotransmisije astrocita je jedan od elemenata koji sprječava kognitivni deficit povezan s deprivacijom sna.
Metabolizam lipida i izlučivanje lipoproteina
Naposljetku, astrociti su stanice koje su također povezane s metabolizmom lipida u živčanom sustavu. Ova funkcija se provodi putem razine kolesterola, koji su čvrsto regulirani između neurona i astrocita.
Isto tako, promjene u metabolizmu lipida, osobito kolesterola, također su povezane s razvojem neurodegenerativnih bolesti kao što je Alzheimerova bolest ili Pickova bolest..
Na taj način astrociti su važni elementi u metabolizmu lipida u mozgu, kao iu prevenciji neurodegenerativnih bolesti..
reference
- A. Barres Misterija i čarolija glije: perspektiva njihove uloge u zdravlju i bolesti. Neuron, 60 (2008), str. 430-440.
- Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD (listopad 2008). "Fiziologija astrocita iz farmakologije".
- Muroyama, Y; Fujiwara, Y; Orkin, SH; Rowitch, DH (2005). "Specifikacija astrocita pomoću bHLH proteina SCL u ograničenom području neuralne cijevi". 438 (7066): 360-363.
- Kimelberg HK, Jalonen T, Walz W (1993). "Regulacija mikrookruženja u mozgu: odašiljači i ioni." U Murphy S.Astrociti: farmakologija i funkcija. San Diego, CA: Academic Press. str. 193-222.
- V. Sofroniew, H.V. Vinteri Astrociti: biologija i patologija Acta Neuropathol, 119 (2010), str. 7-35.
- Doetsch, I. Caillé, D.A. Lim, J.M. García-Verdugo, A. Alvarez-Buylla Astrociti subventrikularne zone su neuronske matične stanice u stanici mozga odraslih sisavaca, 97 (1999), str. 703-716.